乳酸杆菌是乳杆菌目乳杆菌科乳杆菌属（乳杆菌属）细菌的统称，是革兰阳性无芽孢细长杆菌，因发酵糖类产生大量乳酸而命名。乳酸杆菌广泛存在于自然环境中，很少引起疾病。它们是人类和动物胃及小肠内主要的正常菌群，并在土壤、废物以及动物粪便中也能找到。此外，乳酸杆菌有时也可能导致食品的酸败。

截至2020年3月，乳杆菌属已涵盖261个种。然而，在2020年4月，一项基于全基因组序列的分析将乳杆菌属重新划分为25个不同的属。该属模式种为德氏乳杆菌（Lactobacillus delbrueckii ）。

乳酸杆菌为典型的杆状，形态的变化从细长、有时弯曲的杆状到到短的、通常为棍棒状的球杆状。它们可能单独出现，或成对、成短链或长链排列，一般不运动，运动时有周生鞭毛。

乳酸杆菌兼性厌氧，生长温度范围2℃至53℃，适宜温度在30℃至40℃。耐酸性强，最适pH通常在5.5至6.2之间。对氨基酸、肽、核酸衍生物、维生素、盐类、脂肪酸或脂肪酸及可发酵性碳水化合物呈现复杂的营养需求，因菌种不同而异。

乳酸杆菌通过二分裂方式进行繁殖，是典型的专性发酵微生物，专性分解代谢糖类化合物，至少一半终产物为乳酸，乳酸通常不被进一步发酵。

2022年，乳酸杆菌被中国列入《可用于食品的菌种名单》，在食品工业中发挥着核心作用，如制作酸奶、奶酪、酸菜、酸菜以及某些发酵饮料和面包时，通过产生乳酸和其他风味化合物，改善食品的口感、质地及延长保质期。此外，乳酸杆菌在维护人体健康、动物疾病防控等方面也显示出重要的益生作用。

乳杆菌属作为乳酸细菌类群中历史悠久的一个细菌属，随着分子生物学技术的进展及其在生物分类学上的应用，其分类和鉴定也在不断发展变化。

1983年，德国微生物学家埃尔科·斯塔克布兰特（Erko Stackebrandt）等人利用16SrRNA寡聚核苷酸编目分析技术，将乳杆菌属（Lactobacillus）、明串球菌属（Leuconostoc）、片球菌属（Pediococcus）和链球菌属（链球菌）等归类为革兰氏阳性细菌的一个亚分支。明确了这些属与梭形菌（梭菌属）等其他革兰氏阳性细菌的亲缘关系。

1987年，英国微生物学家迈克尔·D·柯林斯（Michael D. Collins）等人基于生理生化特性，将某些非典型乳杆菌，如广布乳杆菌（Lactobacillus diergens）和栖鱼乳杆菌（乳杆菌属 piscicola）（它们是已知的食品腐败因子和鱼的致病菌），与另外两个新种，鸡肉杆菌（Carnobacterium gallinarum）和活动肉食杆菌（Carnobacterium mobile），一起建立为新属肉杆菌属（Carnobacterium）。这标志着对乳杆菌属内部分类的进一步细化。

1990年，沃尔班克（Wallbanks）等人通过反转录酶研究了肉杆菌属（Carnobacterium）内四个种（包括歧异肉杆菌、鱼肉杆菌、鸡肉杆菌和活动肉杆菌）以及其他乳酸细菌的16S rRNA序列。结果表明，肉杆菌属内的这些种在序列上具有高度的相似性（约95%~98%），形成了一个紧密的群体，并与肠球菌（Enterococcus）和漫游球菌属（Vagococcus）的亲缘关系比乳杆菌属更接近。

1992年，柯林斯等人研究了原小乳杆菌（Lactobacillus minutus）、裂乳杆菌（Lactobacillus rimae）和极小链球菌（链球菌 panulus），通过16S rRNA序列比较分析，发现这三种菌代表了乳酸细菌中未知的一个新的系统发育线，它们有共同的祖先。因此，建议将它们归入新属阿托波氏菌属（Atopobium）。

1993年，西班牙微生物学家安东尼奥·马丁内斯-穆西亚（Antonio Martinez-Murcia）等人通过比较研究23S rRNA 序列，确认了明串球菌属（Leuconostoc）与乳杆菌属的某些种之间存在的系统发育关系。在同年，柯林斯等人提出了魏斯氏菌属（Weissella）的名称，将一些原先归于明串珠菌属和乳杆菌属的成员转移至此新属，进一步细化了乳酸细菌的分类。

2003年左右，随着对乳酸细菌进行更全面的16S rRNA 序列研究，发现了更多的新属，这些新属既包括从乳杆菌属衍生出来的，也包括与其他属细菌种重新组合建立的新属。这一时期的研究进一步明确了乳杆菌属在系统发育上属于革兰氏阳性细菌中的一个亚分支，与肉食杆菌属、明串珠菌属、片球菌属、链球菌属、肠球菌等其他属的关系被更加清晰地界定。

截至2020年3月，乳杆菌属已涵盖261个种，在表型、生态和基因型水平上极为多样化，远超其他菌属多样性水平。2020年4月，15位科学家通过对已公布的大量乳杆菌属全基因组数据分析完成了乳杆菌属的重要分类学变迁研究。该研究将原乳杆菌属重新划分为25个属（其中包括修订后的乳杆菌属、副乳杆菌属（Paralactobacillus）和23个新属），并对分类学地位变迁菌种进行了描述。

乳酸杆菌为典型的杆状，形态的变化从细长、有时弯曲的杆状到到短的、通常为棍棒状的球杆状。它们可能单独出现，或成对、成短链或长链排列，一般不运动，运动时有周生鞭毛。不形成芽孢。在厌氧血琼脂平板上形成小菌落，表面凸起、粗糙、不整齐。

乳酸杆菌兼性厌氧，极少数能还原硝酸盐，且仅在最终pH值高于6.0时。不液化明胶，不消化酪蛋白，大多数菌种可产生少量可溶性氮，不产生吲哚和硫化氢。生长温度范围2℃至53℃，适宜温度在30℃至40℃。耐酸性强，最适pH通常在5.5至6.2之间。对氨基酸、肽、核酸衍生物、维生素、盐类、脂肪酸或脂肪酸酯及可发酵性糖类呈现复杂的营养需求，因菌种不同而异。

革兰氏阳性，触酶和细胞色素阴性，缺乏卟啉，但少数菌种能通过假触酶分解过氧化物，联苯胺反应阴性，少有产生色素的，如有，为黄色或橙色至铁锈色或砖红色。在革兰氏或美兰染色中，部分菌株显示出极体、胞内颗粒或条隔状结构。

乳酸杆菌通过二分裂方式进行繁殖。

乳酸杆菌是典型的专性发酵微生物，主要通过发酵途径进行能量的获取和代谢，专性分解代谢糖类化合物，其代谢的主要产物为乳酸，占总产物的至少一半，而不依赖于乳酸盐的进一步发酵。此外，它们还能够生成冰醋、乙醇、二氧化碳、甲酸或琥珀酸等副产物，但不生成二碳或以上的挥发性酸。乳酸杆菌能在缺氧条件下将糖类物质高效转化为乳酸。在特定环境条件下，乳酸杆菌亦能执行异化乳酸发酵，进一步产生乙酸和二氧化碳等多样化的代谢产物。

乳酸杆菌的代谢主要通过糖酵解途径进行，该途径将糖类分解为丙酮酸，随后通过还原反应转化为乳酸。除此之外，某些乳酸杆菌亦能利用戊糖磷酸途径或磷酸戊糖途径对糖类进行代谢，增强其在多样化环境中的适应能力和生物学多样性。

乳酸杆菌是人体肠道中重要的有益菌群，不仅能够合成人体必需的维生素和氨基酸，促进机体对矿物质的吸收，还通过抑制有害微生物的生长达到改善肠道微生态的效果。

乳酸杆菌的重要代谢产物—短链脂肪酸有助于维持大肠的正常生理功能和结肠上皮细胞的形态，并能够促进乳酸杆菌的生长繁殖，进而减少肠道中大肠杆菌的数量。

乳酸杆菌能通过调节胆汁酸代谢来发挥作用。胆固醇通过肝脏转化为胆汁酸，然后通过肠道微生物作用生成次级胆汁酸，这是胆固醇排泄的主要途径。乳酸杆菌如鼠李糖乳杆菌能通过调节肠道FXR-FGF-15信号通路来增加胆汁酸排泄，降低肝脏胆汁酸水平，从而调控血脂水平和减缓冠状动脉粥样硬化性心脏病的进展。

植物表面：乳酸杆菌在自然条件下广泛分布于多种植物表面，特别是那些暴露于自然环境、未经消毒的蔬菜和水果上。这些环境为乳酸杆菌提供了生长和繁殖的天然基质。

发酵食品：在蔬菜（如酸菜、酸菜）和某些果汁的自然或人工发酵过程中，乳酸杆菌是关键的发酵微生物。它们通过发酵过程，增加食品保质期，丰富食品风味。

动物肠道：DL-乳酸杆菌是包括人类在内的多种动物肠道中的常见菌群。在这里，它们帮助消化过程，竞争性抑制病原菌的生长，并参与免疫系统的调节。

奶制品：乳酸杆菌在奶制品的自然发酵过程中发挥重要作用，尤其是在酸奶、干酪等产品的制作中，通过乳糖发酵产生乳酸，有助于奶制品的凝固和成熟。

口腔和胃肠道：在人类口腔和胃肠道中，乳酸杆菌作为正常菌群存在，它们通过产生乳酸，维持口腔和肠道的健康微生物平衡。哺乳动物消化系统定植的乳杆菌属主要包括植物乳杆菌、嗜酸乳杆菌、唾液乳杆菌、罗伊氏乳杆菌、鼠李糖乳杆菌、乳酸乳杆菌和干酪乳杆菌等。

女性生殖系统：在女性阴道中，乳酸杆菌通过产生乳酸，维持酸性环境，抑制致病微生物的生长，是维持阴道健康的关键菌群。

土壤：乳酸杆菌在多种土壤类型中都有分布，尤其是那些富含有机化合物的土壤，如农田和森林土壤。

堆肥和动物粪便：在动物粪便和堆肥化过程中，乳酸杆菌通过其发酵活动，有助于有机物质的快速分解和转化，提高堆肥的质量。

2022年，DL-乳酸杆菌被中国列入《可用于食品的菌种名单》。

奶制品发酵：乳酸杆菌在奶制品如酸奶和奶酪的发酵过程中占主导地位。酸奶制作通过乳酸杆菌将乳糖发酵为乳酸，同时产生风味物质如乙醛、丁二酮等。奶酪的制作则涉及乳酸杆菌发酵并在凝乳酶作用下形成固体产品，常用的乳酸杆菌包括保加利亚乳杆菌、干酪乳杆菌等。

肉制品：在发酵香肠的制作中，乳酸杆菌被用来增加风味、营养并延长保质期。耐盐、耐亚硝酸盐的乳酸杆菌种是首选菌株。

植物发酵产品：酸菜的制作依赖于蔬菜上自然存在的或人工接种的乳酸杆菌进行厌氧发酵，常见菌株包括植物乳杆菌、短乳杆菌等。

乳酸生产：乳酸杆菌菌株在工业乳酸生产中占据重要地位，常用菌株包括德氏乳杆菌德氏亚种、德氏乳杆菌保加利亚亚种、植物乳杆菌等，用于生产生物可降解塑料、食品添加剂等。

阴道健康：在健康女性阴道内，主要存在以乳酸杆菌为优势菌群的菌落平衡状态。 通过对上皮细胞内糖原的分解作用，乳酸杆菌可以产生有机酸和H2O2等代谢产物，从而阻止非优势菌群过度繁殖。人类乳头瘤病毒（HPV）感染常用药物就有阴道用乳酸杆菌活菌胶囊，其可以有效调理患者阴道内的菌群，维护阴道内正常的菌群，增加局部的抵抗力，造成阴道黏膜感染的机会相对减少。

口腔健康：乳酸杆菌与口腔健康的研究是新兴领域，已有证据显示某些乳酸杆菌作为益生菌对口腔健康有益。基于这些发现，一些乳酸杆菌已被应用于和含片中。此外，研究还表明，特定乳酸杆菌可有效预防牙周病。

疾病防控：乳酸杆菌通过产生乳酸和其他抗菌物质，有效抑制肠道病原菌生长，维护肠道微生态平衡。同时，通过刺激宿主免疫系统的活性，增强动物对各种疾病的抵抗力，减少胃肠道疾病的发生。

提高生产性能：作为饲料添加剂，乳酸杆菌益生菌能够优化饲料转化率，促进动物生长发育，提高生产性能。在青贮饲料和发酵饲料的生产过程中，使用乳酸杆菌益生菌不仅提升了饲料的营养价值和安全性，而且有助于提高动物的整体健康水平和生产效率。

抗生素替代：乳酸杆菌还具有无耐药性、无毒副作用、无残留等优点，作为饲料添加剂能够减少抗生素使用或替代抗生素，是缓解或解决抗生素大量使用导致的药物残留和耐药性等问题的重要工具之一。

某些乳酸杆菌与龋病的发生密切相关。它们通过发酵产生的乳酸侵蚀牙釉质，因此，唾液中的乳酸杆菌含量一直被作为评估齿风险的指标。这些细菌倾向于加速现有龋洞的恶化，特别是在冠部龋齿中表现明显。此外，乳酸杆菌在口腔附于牙面而形成菌斑、牙脱钙，使其他菌经牙质小管侵入牙髓，造成牙根端脓肿。乳酸杆菌也可能参与胸膜、肺化脓性感染，曾偶尔从亚急性心内膜炎患者血液中分离出来。

乳酸杆菌在某些条件下可能引起食品腐败。当食品pH低于4.1时，通常采用巴斯德氏灭菌而非高温消毒，因为酸性条件抑制了大多数微生物，如芽孢杆菌科细菌的生长。低酸环境下，含有防腐剂如油类和苯甲酸的酸性饮料和食物因缺乏微生物所需营养而得以保存。然而，食物保存时的渗出物和汁液或含汁液的饮料，乳酸杆菌可能在其中生长，可能导致食品中出现不希望的黏液、气体产生或酸度改变。

乳酸杆菌在乳酸发酵食品中发挥关键作用，但不适宜的菌株可能导致产品品质下降。例如，有研究发现酸菜变红是因为短乳杆菌增加了pH值；而黄瓜在发酵过程中膨胀，则是异型发酵乳酸杆菌产生的CO2导致。

在干酪中，某些乳酸杆菌，如利用柠檬酸盐的乳酸杆菌和异型发酵乳酸杆菌可能产生过量的CO2形成气袋，或导致干酪断裂。此外，干酪中生物胺的形成主要由乳酸杆菌引起。

腊肠的发酵过程需要乳酸杆菌，但不恰当的菌种会引发感官缺陷如色泽和风味不佳。有研究在腐败的腊肠中分离出乳酸杆菌，如植物乳杆菌和布氏乳杆菌，这些乳酸杆菌在腐败的肉中同样也可观察到。

在中国，截至2022年，唯一获得临床批准的阴道用乳酸杆菌活菌制剂是定君生（国药准字S20030005），含有德氏乳杆菌DM8909，表明临床使用的乳酸杆菌选项较为有限。研究人员从中国女性阴道分泌物中筛选出具有优良益生效果的内源性乳酸杆菌，并评估其益生属性，旨在扩展临床上可用的乳酸杆菌种类，为治疗阴道炎症提供新的选择。筛选结果发现4株乳酸杆菌显示出较强的益生特性，在体外及小鼠体内模型实验中均有效抑制白色念珠菌生长。

有研究利用植物乳酸杆菌发酵，开发了一种无患子乳酸杆菌发酵产物滤液（SF），并评估了其在抗痤疮治疗中的应用潜力。结果显示，20 微克/毫升 的SF能显著降低脂质合成率和炎症因子水平，同时对几种痤疮相关致病菌展现较强的抑制作用。人体测试也证实，使用含SF产品能显著改善面部皮脂和炎症状况。

本章节介绍了乳杆菌属应用较广、研究较多的四个代表性菌种：德氏乳杆菌、嗜酸乳杆菌（Lactobacillus acidophilus）、罗伊氏乳杆菌（乳杆菌属 reuteri）、唾液乳杆菌（Lactobacillus salivarius）。展示了乳杆菌属在食品发酵和人体健康方面的作用，以及乳杆菌属在生态多样性和特定生物制剂应用中的地位。

乳杆菌属的模式种德氏乳杆菌自1901年首次分离以来，已成为乳杆菌属研究和工业应用的关键菌种。其细胞呈杆状，尺寸在0.5至0.8微米宽、2至9微米长，通常以单个或短链形态存在。这种非运动性细菌通过特定染色可见细胞内的肉芽体。作为专性同型发酵微生物，德氏乳杆菌在45℃的最适温度下生长，需维生素B5和盐酸，部分株系还需额外营养如维生素B2、叶酸等。

德氏乳杆菌在畜禽肠道健康、腹泻预防、免疫调节及肉质改善方面显著，是饲料添加剂中替代抗生素的潜力微生态制剂。在乳制品和发酵食品生产，以及维护人体健康（口腔、肠道、阴道）中扮演重要角色。

该菌分为四个亚种：保加利亚亚种（subsp. bulgaricus）、德氏亚种（subsp. delbrueckii）、蜻蜓亚种（subsp. indicus）和乳酸亚种（subsp. lactis），它们在糖利用能力上存在差异，如保加利亚亚种和蜻蜓亚种不能利用麦芽糖等；德氏亚种不利用乳糖；乳酸亚种部分株系可利用半乳糖，而保加利亚亚种不能利用蔗糖。

嗜酸乳杆菌具有典型的圆头杆状形态，细胞尺寸约为0.6至0.9微米宽、1.5至6微米长，通常以成对或短链形式出现。在胰蛋白胨葡萄糖琼脂培养基上，其菌落展现出粗糙且毛绒状的边缘。专性同型发酵，最适生长pH为7。它对营养的需求包括泛酸钙、叶酸、烟酸和维生素B2，而不依赖于吡哆醇、硫胺素、胸苷及羟钴胺素。

嗜酸乳杆菌能够发酵多种糖类，包括但不限于乳糖、麦芽糖、甘露糖、蔗糖，以及少数菌株能利用的水杨苷和海藻糖等，但通常不能利用甘露醇。它广泛存在于人类和动物的消化道、女性阴道以及某些发酵酒类中。临床研究已证实，特定菌株如L. acidophilus NCFM和L. acidophilus La-5具有显著的益生效果。

罗伊氏乳杆菌细胞呈稍不规则且弯曲的杆状，两端圆形，无运动能力，通常单独存在、成对或形成小团。这种细菌通过专性异型发酵代谢，能发酵的糖类包括半乳糖、麦芽糖、蜜二糖、棉子糖、核糖和蔗糖，而不能利用阿拉伯糖、甘露糖、松三糖、海藻糖和木糖。罗伊氏乳杆菌可从酸面团、肉制品及人类和动物的粪便中分离得到。

罗伊氏乳杆菌是肠道中的一种常见益生菌，婴幼儿保健食品中也常见添加。罗伊氏乳杆菌产生的罗伊氏菌素（Reuterin）在抗菌机制上与其他乳酸杆菌产生的物质不同：一方面，它具有广泛的抗菌活性，能抑制多种致病微生物；另一方面，作为非蛋白类物质，罗伊氏菌素不易被蛋白酶破坏，因此具有较高的稳定性。罗伊氏乳杆菌还能耐受胃酸和胆汁的环境，并具有较强的黏附能力，能够在肠道黏膜上稳定定植。得益于这些特性，罗伊氏乳杆菌在预防和治疗肠道疾病中显示出潜力，尤其是在缓解婴幼儿腹泻、便秘和夜间哭闹等症状方面，展现了一定的疗效。

唾液乳杆菌的细胞杆状，两端圆形，尺寸约为0.6至0.9微米宽、1.5至5微米长，可单独存在或形成不等长度的链状。该细菌为专性同型发酵微生物，不能水解精氨酸。存在两个亚种：唾液亚种（L. salivarius subsp. salivarius）和水杨素亚种（L. salivarius subsp. salicinius）。两者均能发酵半乳糖、乳糖、麦芽糖、蜜二糖、蜜三糖、蔗糖和海藻糖，不能发酵维生素B17、纤维二糖和甘露糖。水杨素亚种独特地能发酵水杨苷，而唾液亚种则不能。唾液乳杆菌主要从人类、仓鼠和鸡的口腔及肠道中分离。