韧皮部是指植物体内具有运输同化产物、贮藏和支持功能的一种复合组织。属于
输导组织,它与
木质部共同形成维管系统,广布在植物体内韧皮部由筛管(筛胞),伴胞、韧皮纤维和薄壁
细胞组成。筛管或筛胞是基本组成部分。筛管由一系列筛管分子顶端衔接而成,有
筛孔与相邻的筛管分子相通,端壁上有
筛板通联,是长管形细胞,主管运输营养物质。
简介
韧皮部(phloem)
维管植物(
蕨类植物门和
种子植物)体内输导养分,并有支持、贮藏等功能的复合组织。植物体
各器官中的韧皮部与输导水分的木质部共同组成维管系统。
被子植物门的韧皮部由筛管和伴胞、韧皮纤维和韧皮薄壁细胞等组成。其中筛管为韧皮部的基本成分,
有机化合物(
糖类、
蛋白质等)及某些矿质元素离子的运输由他们来完成。韧皮纤维质地坚韧,抗曲挠能力较强。为韧皮部中担负机械支持功能的成分。
筛分子
包括筛胞和筛管,前者分布于蕨类植物和裸子植物中,后者存在于被子植物中。筛管由一系列筛管分子顶端相互衔接而成。筛管分子一般只具初生壁,
细胞壁较厚,在新鲜材料切片上,增厚的细胞壁有
珍珠𫚉光泽,称珠光壁。此种壁主要由
纤维素和
果胶物质组成。在相邻的筛管分子侧壁和端壁上有筛域。这是一些具
筛孔的区域,
原生质束形成的联络索穿过这些筛孔互相连接,以沟通相邻筛管分子间的营养物质运输。在筛管分子端壁上的筛域有一定程度的特化,筛孔的孔径较大,联络索较粗,称作
筛板。在端壁上仅有一个筛域的为单筛板,由几个筛域组成的为复筛板。联络索周围常有一层胼质,有时在筛域的表面也有胼胝质沉积。当筛管分子处于休眠状态时,胼胝质在筛域上就形成了一种垫状物,恢复活动后,胼胝质逐渐减少。筛管分子完全失去功能时,胼胝质不再沉积,筛域中的
筛孔明显露出。幼小筛管分子的
原生质体与其他
薄壁组织细胞类似,有
细胞质、
细胞核和各种
细胞器,当它成熟时才发生显着变化:在原生质体中细胞核瓦解,有时
核仁移到细胞质中,液泡膜消失,细胞质与细胞液融合;
线粒体逐渐退化,内膜解体,嵴消失或只余少数;
质体内部结构退化;
核糖体消失;平滑
内质网常聚集成堆,不成堆的则靠近质膜形成一
网状结构。
在筛管分子中通常含有一种粘稠的
蛋白质物质,以前称为粘液。自20世纪60年代后期,改称为P-蛋白质,由它形成的微小体,称为粘液体或P-蛋白质体。它们在成熟筛管分子中常分散在整个原生质体中。P-蛋白质体是由一些直径为18~23纳米的管状细丝所组成,而这类细管又是由成
尾旋排列的亚基构成,每圈有6个直径为6~7纳米的近于圆球形亚基,有时还可以有两束管状细丝呈双螺旋排列。P-蛋白质可以聚合也可以解聚,其螺旋可以变松扩展。由于P-蛋白质存在于筛管分子的联络索中,并有ATP酶活性,因此有人认为它与筛管中的物质运输有关,但也有人认为
单子叶植物中并没有典型的粘液体,在裸子植物和
蕨类植物门的筛分子中也缺少P-蛋白质。一般筛管生活不到一年就失去功能,这时就由新形成的筛管所代替。但有些植物则不同,如在
葡萄茎的筛管中,越冬前形成大量
胼胝质堆积在筛板上,次年春季,这些胼胝质消失,筛管又恢复功能。又如
大王椰子树茎基部的筛管,具功能的时间可长达 100年以上。一般筛管分子旁边有一个或几个伴胞,它们在个体发育上与筛管分子来自同一个母细胞,在生理功能上与筛管也有密切关系。在结构上,一个幼小的筛管与伴胞差别不大,成熟后,彼此就有显着的不同。如在横切面上,伴胞小而呈多角形;伴胞的
细胞质中有着丰富的
细胞器和膜系统,有许多
核糖体,
线粒体有显着的嵴,具典型结构的
细胞核,常变长或呈分枝状。筛管分子与其相邻的伴胞由许多胞间连丝相连,有的伴胞的
细胞壁向胞腔内突起,成为传递细胞。当筛管分子成熟,各种细胞器大部分解体后,伴胞可能起着维持筛管分子的结构和渗透平衡的作用,并由它合成
蛋白质和补充能量。伴胞随筛管分子的功能停止而死亡。
筛胞是
蕨类植物门和裸子植物体内主要承担输导营养物质的细胞。筛胞与筛管分子的结构相似,如细胞侧壁上有筛域,细胞成熟后,细胞核解体并有形成
胼胝质的能力。但筛胞是单个细胞,筛胞之间以侧壁上的筛域相通,无
筛板形成。但在裸子植物中有与伴胞作用相类似的蛋白质
细胞,这些细胞虽然与筛胞不来源于同一母细胞,但当筛胞失去功能时,蛋白质细胞也随着死亡。蛋白质细胞不一定含有蛋白质,只是比韧皮部的其他
薄壁组织细胞的
细胞质染色深,并具有一个较大的
细胞核。
厚壁组织细胞
韧皮部中的厚壁组织细胞有两种:纤维和石细胞。纤维常成束分布于各类植物的韧皮部中,增加其支持的能力,称为韧皮纤维。韧皮纤维为具有厚的木质化次生壁的长形细胞,大部分在成熟后
原生质体解体,变为死细胞。但也有的植物,例如
亚麻,韧皮纤维成熟后
细胞并没有死,加厚的次生壁也不木质化。
有些植物的韧皮部中具石细胞,它们可与纤维结合一起,或单个,或成大小不等的细胞群。石
细胞壁明显加厚并木质化,形状多样。
薄壁组织细胞
在次生韧皮部中通常有两类薄壁组织细胞:①轴向薄壁组织细胞,来源于
维管形成层的
纺锤状原始细胞;②
射线薄壁组织细胞,来自形成层的射线原始细胞。所有薄壁组织细胞的初生壁上均有胞间连丝通过。细胞中常含有淀粉、生物碱、
单宁和结晶体等,有贮藏、合成、分泌等多种功能。有的
细胞壁形成内突生长,分化为传递细胞,执行短途运输的功能。还有些植物的韧皮薄壁组织
细胞分化为分泌细胞、分泌道或乳汁器等分泌结构,如
杜仲韧皮部中的杜仲胶囊、
橡胶树韧皮部中的乳汁器等。
功能
主要是输送有机物质,这一过程是通过筛管来达到的。筛管起输导作用,向下运输
有机化合物。筛管在树木的“皮”内。俗话说,“树怕剥皮”。树剥了皮,就等于切断了运输食物的道路,植物就要饿死。筛分子中运输的物质主要是糖,其中
蔗糖为主。此外还有
蛋白质、脂肪、氨基酸、氨、
维生素、
无机盐和
植物激素等。
演化
韧皮部的演化过程与
木质部相比,了解很少,这主要是由于缺乏化石资料和研究方
法困难较大等。大型的
藻类,如海带、巨藻属体内有类似筛管的结构,这些
细胞具有
筛板,并能形成
胼胝质,但这些有输导功能的结构,与
维管植物中的筛分子并没有直接关系,而是一种趋同演化的现象。
蕨类植物门中有各种类型的筛胞,例如
裸蕨亚门的
松叶蕨中的筛胞,单独存在于
薄壁组织细胞中,
细胞壁厚,筛域不明显,没有胼胝质形成;石松亚门的石松,几个筛胞组成一束,细胞壁上的筛域明显,并有少量胼胝质形成,成熟的筛胞中没有
细胞核。
真蕨纲中筛胞大多成束,只有少数是单个存在,都具有明显的筛域和沉积胼胝质。有的成熟后没有细胞核,如满江红;有的仍具有细胞核,如
瓶尔小草。裸子植物的根和茎中都有韧皮部,许多植物韧皮部中只含有韧皮薄壁组织和筛胞,如白皮松。
也有许多植物还含有韧皮纤维,如
萱草柏。筛胞纵向伸长很长,相互重叠,
细胞壁上有明显的筛域,沉积大量
胼胝质,成熟的筛胞中均不含有细胞核。有的有
蛋白质细胞。
被子植物门韧皮部中的筛管是更为特化的筛分子,但在不同植物中也有着不同类型,一般认为筛管分子长,端壁倾斜,具复
筛板的为原始类型;筛管分子较短,端壁近乎水平,具单筛板的为进化类型。
经济用途
公元前180年,
中原地区就利用大麻的韧皮纤维织布;自古闻名中外的
葛布,则是用苎麻的韧皮纤维织成。
亚麻、
浙江络麻、
苘麻等韧皮纤维都可用于纺织或制作绳索,
桑树、
构树和
青檀属的树皮为造特种纸的原料。
橡胶树韧皮部中的乳汁器为主要的
天然橡胶资源,
杜仲、
厚朴、
肉桂等树皮(主要为韧皮部)是名贵中药材。
植物生长
植物是一个有机的整体。在植物生长的季节,根要把从土壤中吸收来的水分和
无机盐类运送到叶子里;叶子则要把制造出来的
有机化合物运送给根及植物的其它部分。植物体内的这种水分和物质的交流,无论是在高不盈尺的
小草中,还是在高达150多米的杏仁桉树上,都在日日夜夜不停地进行着。
然而,植物中的这种水分和物质的交流,是靠什么来进行的呢?让我们来做个小小的试验就明白了。当你把一条带叶的
柳枝放在水里切断,并立即插入滴有几滴红墨水的水里,在太阳光下照射几个小时后,再把枝条从横向切断,这时,你会发现断面上有红色的点点;若是再把枝条从纵向剖开,又可以看到,在茎的剖面上有一条条红色的细纹。这些点点或细纹,就是我们用眼睛看得出来的植物运水的“管子”,通常把它叫做“导管”。血管贯穿于动物的全身,导管在植物体内也是纵横交错,交织成网。前面所说的枝条,如果让它在红墨水里再浸几天,这时,你又会发现,连叶子上的
叶脉也染红了,这说明叶脉里也有导管,而且茎和叶子里的导管是相通的。
运水靠导管,运有机物质又靠什么呢?靠“筛管”。筛管在树木的“皮”内。俗话说,“树怕剥皮”。树剥了皮,就等于切断了运输食物的道路,植物就要饿死。还是用
柳枝来做一个试验:把折下的柳枝下部的树皮剥去一圈,然后再插到水里。过不了几天,在伤口上方就会长出新根;伤口的下方,则因得不到上面运来的有机食物,便逐渐枯死。