维管束是指
维管植物(包括
蕨类植物门、裸子植物和
被子植物门)的
输导组织,由
木质部和
韧皮部成束状排列形成的结构。维管束多存在于茎(
草本植物和
木本植物幼体)、叶(叶中的维管束又称为
叶脉)等器官中。维管束相互连接构成维管系统,主要作用是为植物体输导水分、
无机盐和有机养料等,也有支持植物体的作用。
维管束彼此交织连接,构成初生植物体来输导水分,无机盐及有机物质的一种输导系统——维管系统,并兼有支持植物体的作用。
定义
维管植物体内木质部和韧皮部紧密结合在一起形成的束状结构,称维管束(vascular bundle)。 维管束是是植物进化到较高级阶段出现的组织。 维管束主要由
韧皮部与
木质部组成,因此,维管束、木质部、韧皮部和周皮、表皮一样等都属于复合组织。维管束由原形成层分化而来,在不同的植物或不同的器官内,原形成层分化成的木质部和韧皮部的情况不同,就形成了不同类型的维管束。
组成
维管束主要由韧皮部(phloem)和木质部(xylem)构成。在
被子植物门中,韧皮部是主由筛管、伴胞、筛胞、韧皮薄壁
细胞与韧皮纤维共同构成的一种复合组织,这部分质地较韧,自上而下的主要运输有机养料;木质部是主要由导管、管胞、木薄壁细胞与木纤维共构成的复合组织,这部分质地坚硬,自下向上的主要输导水分,同时与矿物质的运输、养的贮存有关。
类型
根据维管束中
木质部与
韧皮部排列方式和有无形成层,从而形成以下几种常见的维管束类型:
1.有限外韧维管束(closed collateral vascular bundle)
韧皮部在外侧,木质部在内侧,中间无形成层的维管束类型。常见于大多数
单子叶植物和
蕨类植物门茎的维管束。
2.无限外韧维管束(open collateral bundle)
韧皮部在外侧,木质部在内侧,中间有形成层的维管束类型。如
双子叶植物纲和裸子植物茎的维管束。
3.双韧维管束(bicollateral vascular bundle)
韧皮部分布于
木质部的内外两侧,无形成层的维管束类型。常见于
葫芦科、
茄科、
夹竹桃科、
旋花科、
桃金娘科等植物的茎中。
4.周韧维管束(amphicribral vascular bundle)
木质部位于中间,韧皮部围绕于木质部四周,无
维管形成层。常见于蕨类某些植物与
百合科、
禾本科、
蓼科的某些植物。
5.周木维管束(amphivasal vascular bundle)
韧皮部位于中间,木质部围绕于韧皮部的四周,无形成层。常见于少数
单子叶植物如
菖蒲、
金钱蒲、
欧铃兰等植物的
根状茎中。
6.辐射维管束(radial vascular bundlel)
木质部与
韧皮部彼此间隔交互呈辐射状排列。常见于
被子植物门根的初生构造中。
维管束类型在不同植物体中存在差异,因此也是药材鉴别的依据之一。
发育过程
裸子植物和
双子叶植物纲维管束的木质部和韧皮部之间常有形成层,能持续进行分生生长,所以称无限维管束或开放性维管束(open bundle)。
蕨类植物门和
单子叶植物的维管束中不存在
维管形成层,不能持续不断的分生生长,故称有限维管束或闭锁性维管束(closed bundle)。
双子叶植物维管束的发育过程
在维管束的发育过程中,初生
韧皮部是从原形成层的外侧开始,由外至内进行向心发育,先形成外方的原生韧皮部,后形成内方的后生韧皮部,其发育方式与根相同,为外始式。原生韧皮部较为柔嫩,在分化发育过程中多被破坏,因此,初生韧皮部往往完全由后生韧皮部组成。韧皮薄壁细胞散生在韧皮部中,常含淀粉、
单宁、
晶体等贮藏物质,韧皮纤维常成束分布在初生韧皮部的最外侧,植物种类不同,韧皮纤维的发达程度不同。
初生
木质部是从原形成层的内侧开始先形成原生木质部,然后进行
离心发育,逐渐分化形成后生木质部,这种发育顺序与根相反,为内始式(endarch)。原生木质部由环纹和
螺纹导管以及木薄壁
细胞组成,而后生木质部由管径较大的网纹、孔纹、梯纹导管和木薄壁细胞组成,有时还有木纤维。
在原形成层分化形成初生维管束的过程中,初生
韧皮部和初生木质部之间保留了层
分生组织细胞,称为束中形成层(fascicular cambium),因此,
双子叶作物茎中的维管束多为无限维管束,这是双子叶植物茎进行次生生长的基础。
维管束
维管束分布于
薄壁组织中,数目较多,为外韧维管束。维管束的排列有两种方式:具中空茎的
禾本科(如小麦、水稻)中,维管束成内、外两轮排列,外轮的维管束较小,位于茎的边缘,大部分埋藏于机械组织中,内轮的较大,周围为基本组织所包围;实心结构茎的禾本科植物(如
玉蜀黍属、
甘蔗、高粱)中,维管束星散分布于基本组织中,外围维管束体积较小,分布密集,越近中央,维管束体积越大,分布越稀疏。不论何种类型的茎,其维管束均由维管束鞘、初生
木质部和初生
韧皮部三部分组成。
(1)维管束鞘维管束的外面,通常由1-2层厚壁
细胞组成的维管束鞘包围(如小麦、水稻),也有的植物维管束鞘是由多层细胞组成的(如甘蔗)。
(2)初生木质部位于维管束的近轴部分,横切面的轮廓呈“V”形。V形的基部,也即维管束向心的一面,为较早形成的原生木质部,包括1-3个环纹或螺纹导管及少量木
薄壁组织,生长过程中这些导管常遭破坏,四周的薄壁细胞互相分离,形成气腔;在V形的两臂上,也即维管束
离心的一面,各有一个后生的大型孔纹导管,以及在这两个导管之间分布的薄壁或厚壁
细胞,有时也有管胞,共同组成了后生
木质部。因此,木质部的分化是由内而外的内始式发育。
(3)初生
韧皮部位于初生木质部的外方,靠近茎周方向,茎发育的后期,外侧的原生韧皮部常被挤毁或残留,内侧的后生韧皮部由筛管、伴胞组成。在横切面上,筛管较大,呈
多边形,伴胞位于筛管的旁边,为三角形或长方形的小细胞。韧皮部的分化是由外而内的外始式发育。在初生木质部和初生韧皮部之间没有束中形成层,为有限维管束。
主要功能
维管束(vascular bundle)是
维管植物(包括
蕨类植物门、裸子植物和
被子植物门)的输导系统,在植物体内常呈束状结构,贯穿在植物体的各种器官内,除了具有输导功能外,同时植物器官起着支持作用。
有关概念
由
木质部和
韧皮部组成的输导水分和营养物质,并有一定支持功能的植物组织。
在有次生生长的植物(大多数裸子植物和木本
双子叶植物),维管组织包括来源于原
维管形成层的初生木质部和初生韧皮部(合称初生维管组织)及来源于维管形成层的次生木质部和次生韧皮部(合称次生维管组织)。在只有初生生长的植物(大多数
蕨类植物门和
单子叶植物)维管组织只包括来源于原形成层的初生木质部和初生韧皮部。
植物系统学中,把体内具有
输导组织的植物称为
维管植物。在植物进化过程中,维管组织的分化和出现,对于植物适应陆生环境具有重大意义。
维管系统
维管束彼此交织连接,构成初生植物体输导水分、
无机盐及有机物质的一种输导系统维管系统,并兼有支持植物体的作用。
维管束植物
维管束植物是植物的一个类群。蕨类植物、裸子植物、
被子植物门的茎叶等部位都具有维管束构造,统称为维管束植物。
形态特征
根茎叶的分化
维管束植物为多
细胞植物体,
细胞分化明显,组成各种不同功能的组织。有根、茎、叶的分化。
维管束作用
植物体有由特化的细胞所组成的维管束。承担支持和运输的功能。
生殖器官特征
生殖器官构造复杂,特别是被子植物有完善的花。胚由
受精卵细胞形成。
世代交替明显而有规律,不受外界条件的影响而变化。无性世代占优势。越高等越
有性生殖越退化。
结构组成
维管束由初生
韧皮部、束中形成层和初生
木质部所组成。
初生木质部
其中初生木质部包括管状分子(导管分子或管胞),
薄壁组织细胞和纤维。
初生韧皮部
初生韧皮部包括筛分子(筛管分子或筛胞),伴胞(
被子植物门特有),薄壁组织细胞和
厚壁组织细胞。
原生木质部和原生韧皮部
在维管束的发育过程中,初生木质部和初生韧皮部还可分为发育较早的原生木质部和原生韧皮部,以及发育较迟的后生木质部和后生韧皮部。由于早先发育的原生木质部和原生
韧皮部分子,在初生植物体伸长生长时就已成熟,它们不再与周围的细胞一起继续伸长,因而常被挤毁,或留下原生木质部的腔隙,如玉米的茎中的维管束。在维管束的周围,通常由一层或数层具支持作用的厚壁组织
细胞组成的维管束鞘所包围。它们有时仅在
木质部或韧皮部的一端,或同时出现在两端。多年生
木本植物维管束排列成桶状。
初生木质部结构
其中初生木质部包括管状分子(导管分子或管胞)、
薄壁组织细胞和纤维。
初生韧皮部结构
初生
韧皮部包括筛分子(筛管分子或筛胞)、伴胞(
被子植物门特有)、薄壁组织细胞和
厚壁组织细胞。
维管系统
维管束彼此交织连接,构成初生植物体输导水分、
无机盐及有机物质的一种输导系统——维管系统,并兼有支持植物体的作用。
来源与发育
来源的过程
维管束由顶端
分生组织分化的原
维管形成层产生,属初生
输导组织。在外韧维管束中,原形成层首先向内产生原生
木质部,向外分化原生韧皮部,随后分化后生木质部和后生韧皮部。如果原形成层已全部分化成木质部与
韧皮部,这种维管束不再继续生长,称有限维管束,见于
蕨类植物门、
单子叶植物和不具次生生长的双子
叶植物中。位于后生木质部与后生韧皮部之间的原形成层,如能继续发育为维管形成层(即束中形成层),并与维管束之间
薄壁组织产生的形成层(束间形成层)相接,向外产生次生韧皮部,向内分化次生木质部,这种能继续生长的维管束,称为无限维管束,常见于裸子植物和木本
双子叶作物中。
在初生植物体内,维管束相互连接、错综复杂。茎中的维管束进入叶子里,是通过茎皮层到叶柄基部的一段维管束,即叶迹。同样,侧芽发生后,由枝迹将茎的维管束与侧枝维管束相互连接。根中的
输导组织的排列与茎不同,它们之间的联系是通过一个过渡区,即由根的
木质部束与
韧皮部束交替排列的方式,逐渐转变成茎中木质部与韧皮部内外排列成维管束的形式。总之,根通过过渡区与茎维管束相连,茎再通过枝迹与叶迹同侧枝与叶子的维管束连接,这样,在初生植物体中构成一个完整的维管组织系统,主要起输导和支持作用。
发育的例子
以
玉蜀黍属为例,果穗内维管束联络系统的分化发育与穗分化相一致; 穗柄 ) 穗轴 ) 籽粒的维管 联络在双
小穗期 初步建成, 至穗分化结束时完善成熟; 不同穗位、粒位的果穗维管束数目、面积上存在显着差异, 下位退化穗和果穗顶部的维管束发育差;穗柄与穗轴内的大维管束数、单个大维管束的平均面积、大维管束面积、维管束总面积与穗粒数、籽粒干重、籽粒体积间存在显着正相关关系; 籽粒发育期间, 穗柄伤流量及输送效率的变化趋势与籽粒干重的增长趋势一致。
以小麦为例,小麦
颖果腹部维管束
韧皮部中的筛管较多, 而处在中部的
木质部中的导管较少。如花后 5 d 的颖果腹部维管束中部是 9~ 12 条导管, 其外侧是呈 半圆形分布的 4 0 条 左右的筛分子, 腹部维管束与胚囊中的
胚乳细胞间有合点, 合点上方为珠心突起( 图v1) , 该部位细胞和
细胞核较大, 细胞间隙大, 有利于养分质外体输送。小麦颖果花后 5 d 腹部维管束还没有完全分化成型, 只有大量的果皮薄壁细胞包围在原维管束的周围。花后 12 d , 较完善的
输导组织已发育形成, 筛管分子分布于维管束外侧, 左右两部分对称, 呈半圆形。在
韧皮部薄壁细胞上方为
木质部, 有 1 0 多个导管( 图v2) 。花后16 d, 腹部维管束发育成熟( 图v3 ) , 具有较强的输送养分的能力。花后 19 d 观察
颖果腹部维管束的超微结构( 图v4) , 发现, 在颖果维管束中筛管周围有伴胞, 形成典型的筛分子 - 伴胞复合结构, 伴胞细胞基质浓厚, 筛分子壁向内加厚, 中间细胞的液泡化更加明显, 中央大液泡几乎占据细胞大部分体积,
原生质被挤到细胞的周缘。但颖果的伴胞或薄壁
细胞的体积比筛管分子大, 这与茎中相反, 而且这些伴胞或薄壁细胞的
细胞质浓,
线粒体密度大, 呼吸旺盛, 代谢活跃, 在功能上与茎中的伴胞不同。在其周围的薄壁细胞原生质染色较伴胞浅, 其中有球状的线粒体, 少量球形的
质体。花后 2 8 d
颖果腹部维管束薄壁细胞外形不规则, 许多
细胞壁向旁边的细胞内突出或细胞壁内陷( 图v5
态射处) , 大部分韧皮薄壁细胞胞核解体, 并逐渐消失, 线粒体数目变少说明薄壁细胞物质转运能力开始下降。花后36 d ,
输导组织被四周的
胚乳细胞挤压, 严重变形和破碎, 输导功能已基本丧失。( 图v6) 。