有孔虫是一类古老的
原生动物界,5亿多年前就产生在海洋中,至今种类繁多。由于有孔虫能够分泌
钙质或硅质,形成外壳,而且壳上有一个大孔或多个细孔,以便伸出
伪足,因此得名有孔虫。有孔虫是海洋食物链的一个环节,它的主要食物为
硅藻以及菌类、
甲壳亚门美国白灯蛾等,个别种的食物是砂粒。有孔虫是
浮游生物中重要的组成部分,也是大多数海洋生物的重要的食物来源。
简介
有孔虫 Foraminifera
有孔虫属原生动物门
肉足虫纲有孔虫
亚纲,
寒武纪到现在一直都存在着。是微小的
真核生物单细胞动物。虫体隐藏在细小的壳内,小壳分为许多小的内格,由一些微孔或孔状接缝所穿通。壳一般是
碳酸钙质的,也有硅质和
甲壳质的。某些有孔虫为胶结壳。有孔虫特别小,在
钻探过程中不会被破坏,对寻找石油特别有价值。虫体由一团
原生质构成。某些有孔虫的壳(例如抱球虫属)大量堆积在现代洋底的许多地方,形成厚层
沉积物。这种软的、细粒的、被称为抱球虫软泥。在过去地质时代也有与此相似的沉积,但已变成厚层的白垩和
石灰岩。
单细胞
有孔虫是
单细胞动物,有石灰质壳,壳上多小孔,由此溢出许多丝状的假足。生活在海洋中,遗壳堆积海底,形成岩石。有孔虫化石可用来测定岩石的地质年龄。
虫体隐藏在细小的壳内,小壳分为许多小的内格,由一些微孔或孔状接缝所穿通。壳一般是
碳酸钙质的,也有硅质的和
甲壳质的。某些有孔虫则是通过把细粒矿物质或其它外来的颗粒胶结起来,来建造自己的壳,这种壳为胶结的或含沙质的。由于有孔虫特别小,在
钻探过程中不会被破坏,所以对寻找石油特别有价值。
某些有孔虫可以很容易地用肉眼看见,少数种类的有孔虫的壳,直径达5厘米。某些有孔虫的壳(例如抱球虫属)大量堆积在现代洋底的许多地方,形成厚层
沉积物。这种软的、细粒的、被称为抱球虫软泥的
钙质物质,今覆盖着约1.3亿平方公里的海底。在地质时代也有与此相似的沉积,但已变成厚层的白垩和
石灰岩。
形态特征
原生动物界(Protozoa)
肉足虫纲(Sarcodina)中的一个目。微小的
真核生物单细胞动物。其大小一般在1mm以下,最大可达110mm。虫体由一团
原生质构成。原生质分化为两层:外质和内质。具有一个由外质分泌物形成的或由分泌物胶结其它外来颗粒构筑而成的壳(test)。壳是有孔虫保存为化石的主要部分。生活环境以海洋为主。绝大多数都生活于正常海水环境中。仅有一个
总科——瓶形虫超科(Lagynacea)的某些代表生活于淡水环境,其薄而脆的壳,不易保存为化石。在海洋中部分生活于海底,部分漂浮于洋面。生活史中存在着
有性生殖和无性生殖交替进行的现象,称为世代交替。同一个种中由于世代交替产生显球型和微球型两种不同类型的壳,叫做有孔虫壳的双型现象(dimorphism)。
寒武纪到现代都有分布。
第二个繁盛期在侏罗一
白垩纪。浮游类有孔虫在中侏罗世开始出现,并在晚白垩世达到鼎盛。某些大型底栖有孔虫类群的出现。
第三个繁盛期自始新世开始,是有孔虫发展史上的全盛时代。
介壳
根足类有孔虫目(Foraminiferida)的
原生动物界,特点是︰从藏在介壳内的单核或多核的
细胞质体伸出细长的
伪足。因种类不同,介壳大小可从极微小,到最大直径超过5公分(2英寸)。且形状和室的数目、
化学组成以及表面定向亦因种而异。南太平洋种类的介壳特大,
大洋洲岛屿的居民取作珠宝使用。
埃及金字塔的
始新世石灰岩中找到的钱币虫属(Nummulite)介壳直径大於5公分。有孔虫类栖居於几乎所有有保护物和适宜的食物(微小生物)的海域,几乎在所有深度处都有发现。是现存浮游和底栖的小型动物区系的重要组成部分。化石到处可见,因此可作为判定
地质年代和探测石油的标准化石。有孔虫死後,其石灰质空壳下沉,形成有孔虫软泥,覆盖著约有30%的洋
底面。
碳酸钙和白垩是有孔虫的海底沉积产物。
外壳
在英国
南安普敦市的海洋学中心研究海洋生物的Alan Hughes说,有孔虫或许是海洋中除了细菌之外最丰富的海洋生物。大多数有孔虫拥有碳酸钙制成的复杂的壳。
但是在挑战者深渊找到的有孔虫缺少外壳。实际上,科学家捞到的85%的有孔虫属于软壳的allogromiids——它们只占海洋表面有孔虫群的5%~20%。
这可能是因为海洋的最深处只有很少的碳酸钙,这就意味着这些微生物可能无法制造外壳。“当你越走越深的时候,你就会到达一个叫做钙补偿点的深度,”Hughes解释说。“在那个深度之下,你就开始发现软壳的有孔虫”。
壳体构造
包括以下构造:
一、壳室(chamber)。多个房室组成的壳其最早形成的、最小的房室叫做初房(proloculum),最后的一个叫终室。
三、隔壁(septum)。隔开相邻两个房室的壳壁叫隔壁。
四、
缝合线(suture line)。隔壁与壳壁
相交的线称缝合线。
五、口面(oral face)。口孔周围的壳壁称为前壁或口面。
物种分类
按有孔虫的房室数目及排列方式壳有单房室壳(unilocular test)、双房室壳(biloculartest)和多房室壳(multilocular test)
1. 单房室壳
由一个房室组成,房室上具一个或多个口孔。
2.双房室壳
一般由一个球形的初房和一个管状的第二房室组成,口孔常位于第二房室的末端。
3.多房室壳
由两个以上的房室构成。可以分为以下几种:
(1)单列式(uniserial)壳 房室的生长沿直线或弧形单列排列。
(2)平旋式(planispiral)壳 壳的后生房室围绕初房始终在一个平面上旋转生长,每生长一圈房室构成一个壳圈(whorl or coil)。两个相邻的壳圈之间的
接触线称旋
缝合线(
螺线 suture)。平旋壳的外部边缘叫壳缘(periphery)。平旋壳两侧对称,大多数呈盘形或凸镜形,壳体两侧中央常形成下凹的脐。后生长的壳圈常常从两侧包裹先生长的壳圈。可分为露旋壳、包旋壳、半包旋壳。露旋(evolute)壳 所有旋圈在两侧外露,可从两侧看到初房。旋圈可紧卷,也可以松卷。包旋(involute)壳 后生壳圈将早期壳圈完全包裹,两侧不显露初房。壳体外观仅可见终壳圈的各房室。半包旋(hemi-involute)壳 介于包旋壳与露旋壳之间,后生壳圈仅部分包裹早期圈,两侧可见到初房。(3)螺旋式(trochospiral)壳 房室在若干个彼此平行的平面上,围绕一根通过初房中心并与这些平面垂直的假想轴呈螺旋式排列。螺旋式壳有背(dorsal)和腹(ventral)之分。在背侧(旋侧),初房和各壳圈均可显露,与平旋的露旋壳相像。在背侧常形成突出的壳顶在腹侧(脐侧),只能看见终壳圈的各房室,类似于平旋的包旋壳。在壳的腹侧中央常出现下凹的脐(
脐景天属),有时脐部可发育一个完整的或具裂隙的脐塞(umbilical plug),它是由脐部壳壁加厚形成的。根据背腹两侧凹凸不同的情况,螺旋式壳又可分为双凸型:背腹两侧都向外突出;平凸型:背侧平,腹侧凸出;凸凹型:背侧凸,腹侧凹;凸平型:背侧凸,腹侧平;双平型:背腹两侧都平螺旋式壳中有几个特殊的类型:圆球形壳;是一种变形壳,早期房室呈螺旋状排列,晚期为隐旋,即终室包裹所有的房室,外观似一简单的圆球形。双列式壳:是一种特殊的、规则的螺旋式壳,每个旋圈由两个房室组成,相邻壳圈的房室整齐地对应排列,形成两行。三列式壳:类似于双列式壳,但每个旋圈由三个房室组成,形成整齐的三列。扭旋式壳:是一种不大规则的螺旋式壳,房室螺旋式排列发育到一定阶段后,旋圈所在的平面方向发生变化,不再平行于早期的旋转平面。(4)绕旋式(streptospiral)壳 小滴虫式排列:房室沿一条长轴绕旋排列。小粟虫式排列:每一旋圈由两个房室组成,相继生长的两个房室的绕旋平面以一定的角度
相交。A)双虫式——相继生长的两个房室的绕旋平面夹角为180°,即房室始终在一个平面内绕旋;B)三玦虫式——相继生长的两个房室的绕旋平面夹角120°,房室最多的一侧壳面可看见三个房室,称为多室面,相对的一侧称为少室面,只能看见两个房室;C)五玦虫式——相继生长的两个房室的绕旋平面夹角为144°,而相邻房室的旋转平面夹角为72°,多室面上可看到四个房室,少室面可见三个房室,壳面总共可见到五个房屋。D)曲房虫式——相继生长的两个房室的绕旋平面夹角由120°逐渐增大到180°,变化的绕旋平面构成“S”形可见5个以上的房室,有时可多达8—10个。(5)双卷式(biwinding)壳 为双列的旋卷壳。两列房室的接合线沿壳缘出现,呈折曲状,称为中
缝合线。 (6)半环式(旋圈)(semicyclical)壳 房室的排列是以初房为起点,往同一个方向迭次旋卷生长。旋卷不足一周时称为半环式壳,旋卷超过一周,即超覆了先生成的房室和该房室的早期部分,则称为旋圈式壳。整个壳体常呈凸镜状或盘状。7)环圈式(cyclical)壳 壳的房室呈同心圆状排列,壳体呈圆盘形。(8)混合型(composite form)壳个体发育的后期房室的排列方式发生变化。
有孔虫种类繁多,包括1000多个属、34000多种,现今种类约6000余种,并且还以每天2个新种的速度飞快地增加,中国海约有1500余种。有孔虫数量丰富,分布广泛,可生活于各种各样的海洋环境,其壳体可反映出非常有用的环境信息,作为环境指示生物可用于许多研究领域,被誉为“大海里的小巨人”。
从这些样品中,北里洋的研究组发现了许多细菌和432种活的有孔虫。后者的尺寸大约是数十微米。数百个有孔虫挤在针尖大小的地方。绝大多数有孔虫是软壳的,它们或者是圆形,或者是针形,颜色是斑斓的棕色。他们在《科学》杂志上报告了这个发现。
有孔虫雕塑园
有孔虫目根据最近的分类方案,下分6个亚目,19个
总科网足虫(Allogromiina)
单房室假
甲壳质壳。切片中呈薄膜状,不分层,很少形成化石,常见于现代淡水和半咸水沉积中。仅一个超科——瓶形虫超科(Lagynacea),晚寒武世到现。
胶结壳,不分层,颗粒状或纤维状,有的具迷宫状构造,据房室的多少分为两个超科:
(1)砂盘虫超科(Ammodiscacea)单房室或双房室,常为球形、管状、分枝状或平旋、绕旋式壳。口孔简单,无隔壁或具雏形隔壁。
寒武纪至现代。
(2)曲杖虫
总科(Lituolacea)多房室,常为单列、双列、三列式或螺旋式壳。隔壁发育完整。口孔单一或复杂。
石炭纪至现代。
钙质微粒状壳,壳壁二层或不分层。某些类别具假旋脊和小隔壁,壳壁内有时夹有少量外来物质,分两个超科:
(1)拟砂户虫超科(Parathuramminacea)单房室,壳呈球形、管状或串珠状,壳壁常含外来物质,不分层,口孔简单,有时可见雏形隔壁,
奥陶纪至石炭纪;
(2)内卷虫
总科(Endothyracea)多房室,常为单列、双列、平旋式壳,壳壁大多分为两层,常具末端或基部口孔。
志留纪至
三叠纪。
蜓(Fusulinina)
三乡“有孔虫雕塑公园”
钙质微粒状壳,壳壁分层明显,最多可达四层,旋脊、拟旋脊发育,隔壁常褶皱。
石炭纪至
二叠纪。仅一个超科—蜓超科(Fusulinacea)。
小粟虫(Miliolina)
钙质无孔似瓷质壳,常具假
甲壳质内层,有时可含外来物质,以平旋式、绕旋式壳最为多见,口孔位于终室末端,常发育口孔饰变。石炭纪至现代。
钙质透明壳,壳壁有微孔,房室排列方式多样,口孔类型复杂。中石炭世至现代。
共有12个超科。其中的
抱球虫超科(Globigerinacea)为浮游有孔虫,其它有孔虫则营不同形式的底栖生活,通称为底栖有孔虫
参考文献《微体古生物学教程》
生活习性
现代的有孔虫绝大多数都是海生的,只有少数生活在
潟湖、河口等半咸水的环境里,也有极少数广盐性的可以生活在超过正常盐度的咸水里,还有极个别的可以生活在淡水里,如瓶形虫
总科中的个别种属。大多数的有孔虫为底栖生活,少数为
浮游生物。底栖的有孔虫通常都可以在海底缓慢移动,只有少数固着生长。
影响有孔虫生长、生殖和分布的主要因素是水温、深度和盐分;适当食物的是否易得;基质的性质以及
氧气的供给等。现存的海洋有孔虫
种群由6个公认的不同动物区系组成;其中4个出现在较暖的海水中;两个在较冷的海水中。
有孔虫抵压性
北里洋的研究组认为,软有孔虫在
马里亚纳海沟兴旺发达,是因为它们是为数不多的能抵挡巨大压力的生物。地质学家认为这个
海沟形成于6百万到9百万年前。在那个时候,生态系统中不那么耐压得物种确实被压死了。
海水表层
碳酸钙是饱和的。随着水深增大,由于温度降低,CO2含量增加,碳酸钙
溶解度增大,至某一临界深度,溶解量与补给量相抵平衡,这一临界深度就是碳酸钙补偿深度。
繁殖方法
有孔虫的生殖方式分有性生殖和无性生殖两种。它们的
生存空间与其它
原生动物界一样甚为广泛,分浮游和底栖两个类群。有孔虫对环境的反应特别敏感,有明显的深度分布范围,因而它们是最好的海深指示生物。由于不同时期有不同的有孔虫,因此,根据有孔虫的
沉积物不但能确定
地层的
地质年代,而且还能提示地下情况,从而为寻找矿藏尤其是石油,提供重要依据。有孔虫的个体极其微小,只有0.15毫米大小,需要借助放大镜才能分辨出来。它们比珊瑚在地球上出现的时间还早,而且一直繁衍至今。它们种类多繁殖力强,用无性生殖的生殖方式,一边大量繁殖,一边死亡,死后遗留下来的
甲壳质、硅质和
钙质的壳沉积于礁石上与造礁珊瑚的骨骼胶结在一起。有的生物礁就是有孔虫的遗骸占据了主导地位。
斐济、
图瓦卢中的
富纳富提岛环礁,都是由有孔虫的遗骸为主体构成的。
虽然有些种类只行无性生殖,而大部分种类具有规律的或偶见的有性世代。生殖过程通常需时1~3天。较小的种可在一个月完成有性和无性世代。但较大的种,往往需要1~2年。因为通常所有的
细胞质均分配给新形成的幼体,因此生殖通常使母体的生命终止。
分布范围
它们的家园远在
地平线之下,比珠穆朗玛峰的高度还深。在
太平洋最深的
海沟——这个地球上最偏僻的角落发现了微小的生物。它们生活在
马里亚纳海沟的挑战者深渊底部的泥浆中。挑战者深渊底部在西太平洋海面的11千米之下,那个深度的压力是海面的1090倍。
在
横须贺的日本海洋科学技术机构的北里洋(Hiroshi Kitazato)领导了这项研究,他们使用一艘叫做海沟号(Kaiko)的潜艇收集了这个海沟的
沉积物。这个遥控深海潜艇第一次潜入玛里亚纳海沟是在1995年。在2003年的一次任务中,它在海中失踪。
演化学
死去的浮游有孔虫门生物不断大量地向
海床落下,它们蕴含丰富矿物的外壳以化石的形态在沉积物中被保留着。在1960年代起,一方面在
深海钻探计划(Deep Sea Drilling Program)、海洋钻探计划(Ocean Drilling Program)及综合海洋钻探计划(Integrated Ocean Drilling Program)的赞助,另一方面亦受到石油探采(oil exploration)的目的所推动下,由先进的深海钻探技术所带出的
沉积物核心中,可以发现几百万年前的有孔虫门生物化石。
大量的有品质素材
在其实际上无限量供应的化石外壳及其核心中有相对高准确度的时期抑制原型下,有孔虫门生物能够制造出非常高质素的浮游有孔虫门生物化石记录,最早可以追溯至
侏罗纪中期,其化石亦可以提供科学家一个不平衡的记录去测试及记录进化过程。因为化石记录的极度高质素,令物种间的相互关系可以以此为基础,能够造成极详细的影像。在很多情况下其后会在现存的样本上以分子基因研究的方法作独立确认。
定年
在所有海洋环境中,有孔虫是无组织无器官的
单细胞动物。它们的个头很小,只有几毫米到几十微米大。有孔虫可以是
浮游生物,也可以是底栖生物。浮游有孔虫生活在海洋的上部,然而底栖有孔虫一般生活在洋底或洋底下面。
有孔虫经常被用于生物
地层研究或古环境重建。底栖有孔虫能很好的代表海洋的深度,所以在古海洋研究中经常使用有孔虫进行放射性碳测年。在开阔海洋中发现的浮游有孔虫经常被用于海洋洋流或气候研究。研究人员也会利用有孔虫从事
海洋污染研究。
最新研究
有孔虫群落包含丰富的环境信息,对水体环境变化响应敏锐,而底栖有孔虫对反映大洋底层
水团具有明显优势。中国科学院南京地质古生物研究所
李保华研究员团队的郭启梅博士与
韩国、
葡萄牙等国的科学家合作,对综合大洋
钻探(IODP)339航次U1391站位1.3Ma以来的
沉积物进行了高
分辨率分析。通过底栖有孔虫系统
古生物学与定量统计研究,结合精确
同位素地层年代建立,依据底栖有孔虫特征组合("Elevated Epibenthos"
基团)、关键分子Planulina ariminensis和同位素组成变化,揭示了长时间尺度上
地中海溢出流的详细演化过程。研究成果发表于2021年1月《第四纪科学评论》(Quaternary Science
商品评价)上。