毛红椿(
学名:Toona
纤毛纲 Roem. var. pubescens (Franch.) Hand.-Mazz. ):树皮浅灰褐色,鳞片状纵裂;幼枝被柔毛,干时红色,疏具淡褐色的皮孔;小叶柄被柔软毛,
复总状花序顶生,约与叶等长,被柔毛,花白色,具短梗;
花萼极短,长圆形,被柔毛或缘毛;
雄蕊与花瓣等长。果长椭圆形,具稀疏皮孔,木质干时褐色;种子两端具翅,通常上端翅比下端长,翅扁平,薄膜质。花期5~6月,果熟期11~12月。
主要分布于中国江西、
云南省、
四川省、安徽、
湖南省、
广西壮族自治区、
广东省、
贵州省等省,以及
印度和印度印西亚。垂直分布在海拔500-2500m,多呈天然零星分布。
素有“
中原地区桃花心木”之称,是珍贵的用材树种,具有很高的经济价值和开发前景。在《中国植物红皮书》中,毛红椿被列为国家二级保护濒危种。
形态特征
毛红椿为落叶或近
常绿乔木,高达30米;幼枝被柔毛,干时红色,疏具淡褐色的皮孔,偶数或奇数羽状复叶,长25-40厘米,叶轴密被柔毛,
披针形,卵形或长圆状披针形,先端渐尖,基部楔形至宽楔形,偏斜,全缘,上面无毛或疏被柔毛,尤其脉上更密;小叶柄长8-12毫米,被柔软毛,
复总状花序顶生,约与叶等长,被柔毛,花白色,长约5毫米,具短梗;
花萼极短,具5裂片,被柔毛及缘毛,花瓣5,长圆形,长4-5毫米,被柔毛或缘毛;
雄蕊5,与花瓣等长。
蒴果长椭圆形,具稀疏皮孔,木质干时褐色;种子两端具翅,长达15毫米,通常上端翅比下端长,翅扁平,薄膜质。
生长环境
毛
红椿木常与红椿(Toona
纤毛纲)混生,为阳性喜光树种,喜温暖湿润 气候。适应性强,耐寒性好;能耐-15℃的低温,对土壤的适应性较强,在干旱贫痔的山坡地上也能正常生长,但是,在
土层深厚、肥沃、湿润,排水良好的
疏林地,林缘或沟谷地带生长最好。毛红椿具有较强的萌芽更新能力,在空地、疏林、火烧迹地或退耕地等地方,天然下种更新效果很好,其种子具薄翅,因此易于传播和繁殖。但在密林下或庇荫地更新较为困难。
幼树稍耐荫,
树高年生长量为0.75-1.1米,能耐干旱和水湿,其生态幅也较宽,对湿度变化也表现有较强的适应能力。早期生长迅速,一年生苗的苗高可达1.5米,地径1厘米以上,12年生的四旁树高达14米,胸径41.3厘米。
毛红椿分布区的气候为南亚
热带季风气候,年均温17.8-19.6℃,无霜期350天;年降雨量1139-1358毫米,
相对湿度80%。气候冬暖夏热,雨热同季,夏季雨量充沛。土壤多为酸性红壤,PH值4.3-5.0。
其伴生植物多属南亚
热带或热带的区系或成份,以
关岭布依族苗族自治县、
册亨县等地为例,常见的种有
香椿( Toona
中华缺翅虫)、
臭椿( Ailamthus altissima)、
黄葛树( Ficus virens)、苦( Melia azedrarach)、葱木( Aralia chinensis)、穗序掌柴( Schefflera delavagi)、
余甘子(
叶下珠属 embellica)、
厚果崖豆藤( Milettia pachycarpa)、粗糠柴(
野桐属 phiippinensis)、芭蕉( Musa sp)、
细叶姑婆芋( Alolasia macrorrhiza)等及
番石榴科(
桃金娘科)、
野牡丹科( Melastomataceae)、
禾本科( Gramineae)植物和多种大型蕨类。
分布范围
毛红椿在中国主要分布于
江西省、
云南省、
四川省、安徽、
湖南省、
广西壮族自治区、广 东、
贵州省等省。垂直分布在海拔500-2500m,多呈天然零星分布。
印度和印度印西亚也有分布,毛红椿在贵州的分布区较为狭窄,稀少,在97年至98年的调查中仅见于罗甸城关、关岭
板贵乡牛角井、安龙
坡脚乡八坎,册亨花见、巧马、秧坎、达秧等地海拔400-800米的
疏林地,林缘或村旁。在
晴隆县至
关岭布依族苗族自治县海拔1300米公路约长1.5公里地段有栽培,但都极为零星。随着森林破坏的日益加重,毛红椿已极难见到成片分布林分。
另外,据有关资料记载
兴义市、
正安县、
望谟县、
独山县有分布。但此次调查未发现,独山分布点仅有的一株红毛椿已被砍伐。
繁殖方法
因毛红椿萌芽更新能力强,在适宜条件下可天然更新。可种子繁殖,
蒴果成熟后应及时采收种子,因毛红椿种子易丧失发芽力,应随采随播也可进行低温(5℃)贮藏。播种前可用温水浸种24小时催芽,可稍作苗床庇荫或在
疏林下作床播种,一年生苗高可达1米,培育出的一年生苗即可出圃上山造林。
繁殖研究
以毛红椿为材料,对其插繁殖技术和生根机理方面进行了研究与探讨,以期扩大毛红椿的繁殖方法和手段,为建立起较好的无性育苗体系提供一定的理论和依据。主要研究结果如下:
1、通过不同类型插穗对毛红椿
扦插的生根影响研究,结果表明:在生根率、最长根长、新梢长以及新梢粗等指标上以根插硬枝扦插嫩枝扦插、根系效果指数以硬枝扦插根插嫩枝扦插,且经过越冬贮藏的硬枝生根率不越冬硬枝生根率。
方差分析表明,根扦插的生根率75.23%显著大于嫩枝的36.84%;硬枝扦插的根系效果指数2.80显著大于根和硬枝的2.03和1.75;根扦插最长根长21.00厘米,显著大于嫩枝扦插的15.45厘米;根扦插的新梢长18.80厘米,显著大于硬枝与嫩枝的16.00厘米与15.60厘米;越冬硬枝的生根率以75.25%显著不越冬硬枝的70.65%。
2、使用外源激素处理对毛红椿根和硬枝
扦插的生根有显著的提高。生根率以根用200mg/L IBA处理达82.81%,比CK54.98%提高27.83个百分点;硬枝用200mg/L IBA处理达77.93%,比CK45.02%提高32.91个百分点。并且不同
植物生长调节剂间也形成显著差异,表现出
吲哚-3-丁酸ABT6NAACK。
3、经过用不同基质类型(黄心土、
珍珠岩、黄心土:珍珠岩(2:1)、黄心土:细沙(2:1))、不同激素种类(IBA;
naa;
ABT6;IBA:NAA(1:1))、不同激素处理(500mg/L4h浸泡、100mg/L2h浸泡、250mg/L0.5h浸泡、400mg/L10s速蘸)进行毛红椿根插和硬枝
扦插试验,
正交试验结果表明:根插和硬枝扦插以250mg/L IBA+浸泡0.5h+黄心土:细沙(2:1)生根效果最好,生根率分别为87.90%、86.73%,根系效果指数分别为2.25、2.90。
4、经过用不同基质类型(黄心土:
珍珠岩=2:1;黄心土:细沙=2:1)、不同激素种类(IBA;
ABT6;
吲哚-3-丁酸:NAA=1:1)、不同激素处理(50mg/L3h浸泡、100mg/L1h浸泡、200mg/L0.5h浸泡)进行毛红椿嫩枝
扦插试验,
正交试验结果表明:以100mg/L IBA+浸泡1h+黄心土:细沙(2:1)生根效果最好,生根率为41.26%,根系效果指数为0.95。
5、通过对毛红椿硬枝扦插过程中生理指标的测定,结果表明:硬枝插穗中的生 根率与可溶性糖、淀粉和可溶性蛋白含量及POD与PPO活性均呈正相关。可溶性糖、淀粉和可溶性蛋白含量在生根过程中都呈现一定的变化。大量的营养物质在插穗不定根的形成期被消耗。POD在不定根形成前呈上升趋势,在根的形成期显著下降而在伸长期又回升;PPO在根原基诱导和形成期间,活性呈升高趋势,随着不定根的伸长,PPO活性逐渐下降。外源激素IBA可提高插穗内POD和PPO活性,从而促进插穗生根。
6、通过对毛红椿硬枝插穗内抑制物的生物测定,结果表明:毛红椿硬枝
韧皮部插穗中存在某种影响生根的物质,以下部插穗含量相对较高;浸提液浓度越高,对白
油菜籽的影响越大,当超过50%时,白菜籽生根能力迅速下降。
7、经过对毛红椿硬枝
扦插生根过程中外部形态的观察,发现愈伤组织和皮部均能生根,可初步确定毛红椿为混合生根型树种。
栽培技术
采种
毛红椿一般十几年生开花结实,采种母树应选择20~30年生的生长健壮的母树,在茹果成熟由绿色变为棕红色但又未开裂前及时摘采,采回后晾晒数日,茹果开裂后脱出种子,去杂后干藏。种子薄小,重量为26万粒/kg,发芽率一般可达60%~80%,保管好的甚至可达90%。
育苗
圃地要选择土壤肥沃,排水良好的地方,在春季播种,多采用条播,条距为25厘米,播种量为8-15kg/hm2,播种前种子用温水浸种24小时,再催芽数日,苗高10厘米时应间苗,保留密度25株/hm2左右,圃地出苗15万株/hm2。上山造林的苗木要注意水肥的控制,尤其是毛红椿,苗期生长迅速,苗高必须控制在0.8米以下,绿化苗则应促进其高、径生长,苗高要达1米以上,地径1厘米以上。
造林
造林地必须选择在
土层深厚疏松的地方进行穴状整地,穴规格60厘米X60厘米X45厘米,株行距2.0-2.6米,密度1500-3000株/hm2,造林技术同一般树种。
管理
造林后应及时进行锄草,除萌,每年锄草2次,分别于5~6月,8~9月进行,直至郁闭,通常需要抚育3年。
主要价值
毛红椿是我国第一批二级保护的珍贵树种。毛红椿
树干通直圆满,生长较迅速、边材白色至浅红,心材淡红色至红色,花纹美观、香气浓郁、纹理直、结构细、加工易、剖面光滑、耐腐性好,是建筑、装饰、家具的上等用材,是良好工艺用材树种。
化学研究
运用
硅胶柱色谱,Sephadex LH-20柱色谱,以及高效液相制备色谱等手段分 离和纯化化合物,再通过
光谱学的方法,结合化合物的理化性质鉴定它们的结构。从毛红椿茎叶的95%
乙醇提取物中分离得到23个化合物,分别鉴定为4,7-二
甲氧基5-
甲基香豆素、4,6,7-三甲氧基-5-甲基香豆素、异莨亭、莨菪亭、6,7-二
甲氧基香豆素、7-羟基-6,8-二甲氧基香豆素、dehydrodiconiferyl alcohol、(-)-落叶松脂素、thero-2,3-bis-(4-hydroxy-3-methoxypheyl)-3-methoxy-propanol、环桉
烯醇、8(14),15-isopimaradiene-2,3,19-triol、3S,5R-dihy-droxy-6R,7-megstigmadien-9-one、
黑麦草内、(+)-儿茶素、
苹果酸二甲酯、
邻苯二甲酸二异丁酯、
邻苯二甲酸二丁酯、1,3,5-三
苯甲醚、
丁香酸、
丁香醛、
香兰酸、
香草醛、3,3′,5,5′-四
叔丁基2,2′-二
苯酚。
遗传研究
地理影响
由于环境变化、开发过度以及其天然更新比较慢,毛红椿数量不断减少。
江西省、
云南省、安徽、
浙江省等省有其
天然林分布外,其它各省毛红椿只有零星分布。毛红椿分布区的气候为
中亚南亚
热带季风气候。毛红椿喜光,生长快。毛红椿分布区内多为山地和
丘陵。分析了毛红椿表型
性状变异,包括花期、果期、叶片、果实、种子、苗期性状。花期从南到北差异很大,云南四个居群开花期在3月初-4月,
宜丰县、
龙泉市和
遂昌县三个居群花期在5-6月。在云南果实成熟期为5月中旬到6月中旬,而宜丰、
元谋县、龙泉和遂昌要到10-11月成熟。叶柄长度、叶长、叶宽和叶长/叶宽在各居群间差异显著。
蒴果大小各居群间差异较大,以宜丰居群为最大。毛红椿种子百粒重很小,加上种子两侧具翅,有利于种子的传播。苗高、地径、根干重、茎干重、
根状茎比、根总长度、根表面积和根体积等8个
性状在家系间均达极显着差异,说明毛红椿优树子代间存在较为丰富的变异,具有选育潜力。毛红椿居群
年龄结构接近于
正态分布,幼龄个体和老龄个体较少,说明该物种出现衰退现象。毛红椿垂直分布很广,从220-1800米都有其分布。
基因研究
以毛红椿新鲜叶片为材料,用改良的CTAB法提取
基因组脱氧核糖核酸。利用改良的链亲 和素磁珠法亲和捕捉出毛红椿基因组微卫星DNA片断,并构建了富含微卫星的基因组文库。从构建的基因组文库中随机挑选了63个单克隆进行测序,其中50个单克隆成功测序,含有微卫星的单克隆有17个,并根据测序结果设计并合成SSR
引物17对。利用所合成的引物优化SSR反应体系,对影响SSR反应的各个因子进行了探讨。确定了模板DNA浓度最适浓度为30ng;dNTP的最适浓度为1.5mmol·L~(-1);0.3μmol·L~(-1)是引物在反应体系中的最合适浓度。建立了重复性好、稳定性好的SSR反应体系,为下一步进行毛红椿居群遗传结构和遗传变异研究提供了
技术支持。
遗传多样性
利用8对微卫星标记对分布在中国的8个毛红椿天然居群进行了遗传多样性研究。结果表明,毛红椿天然居群具有较低水平的遗传多样性。毛红椿居群
等位基因的
平均数6.4,有效等位基因平均为2.8,平均期望杂合度为0.61。毛红椿居群的变异主要来源于居群内,居群间分化较大,遗传分化系数(F_(ST))平均值为0.2029。在F_(ST)值的基础上估算毛红椿居群间的基因流为0.9821,表明居群间基因流水平较低。采用平均距离方法(UPGMA)对8个居群进行聚类,8个居群被分为三个亚类。
空间遗传结构
利用8对微卫星
脱氧核糖核酸对分布在中国的3个毛红椿天然居群的空间遗传结构进行研究。收集了毛红椿3个天然居群209个单株材料并对每个单株的位置进行了定位,运用空间自相关分析进行毛红椿居群空间遗传结构的研究,以指导其保护策略的制定。空间自相关分析结果揭示毛红椿宜丰天然居群存在空间遗传结构,而
师宗县和
宾川县居群
等位基因的遗传变异在空间上为随机分布,不存在明显的空间遗传结构。导致宜丰居群内空间遗传结构形成的原因,包括种子局限传播、微环境异质性和居群密度等。
年龄海波影响
利用SSR
分子标记技术对分布于江西官山自然保护区内毛红椿不同年龄等级居群和不同海拔居群的
遗传多样性。结果表明,不同年龄等级居群间遗传多样性差异较大,遗传多样性水平Pop3\u003ePop2\u003ePop1,即老树\u003e成体\u003e小树。五个不同
平均海拔毛红椿居群遗传多样性差异较大,以海拔高度最高的Pop5(海拔为610米)居群遗传多样性水平最高,Pop2居群(海拔为300米)的遗传多样性水平最低。
指纹图谱
利用4对多态性相对较好的SSR
引物构建了
香椿属主要种的指纹图谱,为香椿属种间的系统分类打下基础。
研究结论
根据以上研究结果,毛红椿濒危原因主要包括:生境片段化、开发过度和天然更新缓慢等;并在此基础上对毛红椿现存居群的保护提出了相应的保护策略如下:加强管理、积极开展该物种研究、加强生境检测、迁地保护、保护稀有资源和采取一定的保种措施。