节节草(学名:Equisetum ramosissimum),在
植物学上一般特指
木贼科木贼属的一种中小型蕨类。别名土木贼、锁眉草、笔杆草等。
节节草为
多年生草本,高约20~60厘米。其常为簇生,叶退化,茎分为
根状茎和
竹秆两部分,地上茎呈暗绿色,中空,粗糙且分节,基部或节间又生侧枝。其主枝为圆柱状,一般可形成5~14条粗糙的脊,侧枝也为圆柱状,也可形成5~8个脊。节节草是一种适应性强的原生植物,广泛分布于
东半球旧大陆,是木贼属中分布最广的一种,近年来,也被引入北美一些地区。节节草多成群分布,主要分布在海拔约100米~3000米的平原、草地、山地、森林等处,此外,节节草具有较强的抗干扰性,在砂地、旧矿区等极端地域,也可正常生长。节节草在2022年《IUCN红色物种名录》内,被列为无危。
节节草生长得很快,繁殖力高,各类应用价值广泛,受到了诸多学者的重视。节节草具有悠久的用药历史,已被发掘出不少药用价值,同时节节草也具有各类生态价值,如其对于受污染土地的重金属治理,具有十分明显的正向作用。
历史演化
节节草隶属于
蕨类植物门的木贼纲,在古生物学里,“木贼纲”又常被称为“楔叶纲”,两个名称都指向该蕨类植物类群。
一般认为,木贼类是与
被子植物门关系最近的类群之一。其孢子体内有了维管组织的分化,而且在形态上具有真正的根、茎、叶,木贼类植物长期以来一直引起植物学家和古生物学家的注意,因为它被认为是理解
维管植物进化的关键因素之一。
与
木贼类具有亲缘关系的化石类群可以追溯到晚泥盆世,真正的木贼类植物则起源于泥炭纪,是当时陆地植被的主要构成。其中最著名的为
芦木,其高可达20~30米,广泛分布在
石炭纪中期至
二叠纪的各个地区。木贼的大型种类在二叠纪相继灭绝,只有少数小型种延续下来,因此,现生的木贼类植物个体相较而言都很
矮小症,节节草属于现生15种木贼类植物之一。
形态特征
茎叶
节节草的
根状茎呈黑棕色,
竹秆直立且呈暗绿色,单生或丛生,高20~60厘米,多在下部有分支,分支多呈簇生状,茎粗1~ 2 毫米,主枝有脊约5~14个,侧枝较硬,有脊约5~8个,圆柱状。沿主枝脊上,有1列突起,沟槽内有2列气孔。侧枝从基部或节间生出,其枝斜向展开,其叶轮生,退化连接成筒状鞘,叶鞘筒长4~10毫米,圆柱状。
孢子
节节草的孢子位于茎部顶端或侧枝顶端,其
孢子囊穗一般为长圆形或长椭圆形,长5~20毫米,粗3~4毫米,无柄顶端具有小尖头。其孢子叶六角形,中间凹陷,排列紧密,其边缘生有长形的孢子囊,其孢子只有一种。
物种分布
世界分布
节节草广泛分布于
东半球旧大陆,是
木贼属中分布最广的一种。其遍及亚欧非的大部分地区,具体包括非洲南部、东部和地中海地区,包括
加那利群岛和亚速尔群岛,从
欧洲北部到德国南部和立陶宛,东部则通过
巴尔干半岛和小亚细亚,一直延伸到蒙古、中国、
韩国和
日本的整个亚洲地区,除原生分布地之外,它如今也被引入到北美的一些地区,如
北卡罗来纳州和
佛罗里达州等地。
中国分布
节节草在中国是一种适应性强的原生物种,在中国的各个省份均有分布,在潮湿的溪河畔、水田侧等处可以十分容易地找到。
生长习性
节节草对土壤的要求不高,自然生境从潮湿的低地延续到高海拔的山地,在海拔100米~3000米的平原、草地、山地、森林等地都极为常见,节节草喜湿地生境,在极端生境,如砂地等干旱环境、旧矿区等污染环境也可正常生长。在不利环境生长时,其茎可能为较小的簇状,但在湖畔湿地或沼泽土壤等适宜生境,可以生长为较高的高度。节节草喜经人类活动后的次生环境,例如伐木或建立种植园之后的土地,十分适宜其生长,如在
菲律宾的水稻梯田和
苏门答腊岛的茶园中,节节草往往成群生长,成为一种
禾本科杂草。
繁殖方式
节节草作为一种
蕨类植物门,主要由
根状茎或孢子繁殖,就根状茎繁殖方式而言,其根状茎一般在三月萌发,在适宜的条件下,根状茎可以无性繁殖,直接萌发出新的植株。就其孢子繁殖方式而言,当植株生长达到一定条件后,首先是雄
配子体和雌配子体混合产生,
孢子囊穗在成熟后,散落并待时机萌发。其孢子的吸湿层,在干燥的空气中膨出,但在潮湿的环境中则迅速收缩,如此使孢子更容易在不利于萌发的地区被风传播开去。其孢子释放后只能存活几天。由于缺乏耐蒸腾的孢子壁,它们很容易干燥。
在有利条件下,孢子掉落后当天即可萌发。几周内,原叶体将发育成细长的肉质结构,其上有光合作用活跃的附属物。较大的原叶体可以存活数月,在培养环境中甚至可以存活两年。原叶体不是
雄性的就是双性的,一个原叶体可能有多达200个
颈卵器,其中不少是已
受精卵的,但最终绝大多数并不会发育为成熟的孢子体。孢子体的
根状茎生长起来,最终常常形成密集的群落。
功用价值
药用价值
在古代,中医很早就认为节节草具有药用价值。民间用药部位,主要是节节草的干燥全草,其中药别名为
草麻黄等,中医认为其对目赤肿痛、
肝炎、肾炎水肿等有一定作用。
在当代,不同的学者使用新的科学技术,进一步发现了节节草诸多的药用价值。研究发现节节草的茎和根均含有淀粉、
皂苷和少量的
羰基等物质,这些物质在根中的含量又大于茎中的含量,故其根的药用价值也相对更大。此外从不同角度对节节草化学成分进行了分析后,学者们分别认为其具有保肝、降血脂、利尿、降血糖、
抗氧化、抑菌、凝血的作用。
生态价值
作为一种适应性强分布广泛的原生物种,节节草还有着重要的生态价值,如节节草对于受到重金属污染的土地具有十分正面的改善作用,对镉、铜、锌等重金属,有着不错的
吸附效果,因而可当作重金属污染土地修复的
超积累植物来进行使用。
除此之外,由于其生长迅速,还可以作为抑制
入侵植物的原生植物来使用。有研究发现,节节草作为原生植物,其优势性存在,明显影响了入侵的白花鬼针草的生长,对抵御外来植物入侵而言,体现出了优良效果,在维护河岸带的
生物多样性方面,可以起到一定作用。
物种危害
节节草对于人类作物种植的生产活动,可能会造成一定的不良影响。由于其具有地上孢子繁殖和地下
根状茎繁殖的双重繁殖方式,适应性强,加之旱作农业耕种模式的变易,以及少耕免耕等技术的推广,使其成为了一种相对难以除去的
禾本科杂草。就物理防治而言,在节节草大量发生的地块,采用机械防治,如深翻土地,或者进行合理的水旱轮作,可较为有效的控制其滋生。
节节草植株的表面积小,无叶片,植株表皮蜡质层较厚,这些
植物学特性,给化学防治也带来了着药面积小等诸多问题,增大了防治的困难。当前就化学防治而言,研究发现,现有的诸多除草剂单独使用对节节草有一定抑制效果,但都对大龄节节草的除草效果较差,因而最好将各类除草剂以一定比例混合使用,方能取得较好效果,另有学者研究发现,将某些除草剂混合使用,药效期更长,好于人工除草或单独使用。
分类研究
节节草属于木贼属,木贼属于一般认为共有15种木贼类植物,由于现存木贼属物种的形态变异,通常是由于气候条件和广泛的杂交,给建立木贼属的稳定分类带来了问题,故在不同的学者那里也有不同的观点,有学者认为存在18种,还有学者认为或多达30种。
就木贼属的节节草而言,一般认为,其存在两个
亚种,即节节草(原亚种)和
笔管草(亚种),两个亚种之间存在广泛的混合区域,如在中国南部,
印度和
琉球群岛都被发现存在这两个亚种的中间地带,有学者从显微组织和粉末特征角度,认为二者茎的横切面不同,沟槽中气孔的行数不同,粉末中纤维的形状和梯纹管胞壁加厚的方式有所不同,另有学者指出,节节草(原亚种)在其广泛的范围内存在一些遗传变异性(其发生在从南欧、非洲和
亚洲到
美拉尼西亚的马卡罗尼西亚),但其亚种的遗传变异性看起来并不明显。
物种对比
在其同属中,还有和节节草亲缘关系相近,形态十分相似,但常常难以区分的
木贼(Equisetum hyemale L.)和问荆(Equisetum arvense L.)。三者的区分方式如下:
就节节草和木贼而言,节节草的脊(纵棱)较木贼而言更少,除此之外,有学者就其显微组织研究,发现其茎的横切面,茎的表皮表面片,鞘状叶中部横切面、粉末及解离组织特征等处存在差别;就
问荆而言,节节草和木贼都只有一种
竹秆,而问荆则有孢子茎和营养茎两种;除此之外,三者的
孢子囊穗也有些微差异。