倭黑猩猩(学名:Pan paniscus)是和黑猩猩形态类似,但更纤细的类人猿。倭黑猩猩头圆、眉脊较小、脸部呈黑色、耳朵较小,靠近头部两侧。头发扁平,面部周围有一簇较长的水平毛发。除了脸、手、脚、生殖器外,身体被又长又软的毛发覆盖。肛门长着白色的毛簇,没有尾巴。
雄性体长(四肢着地,从鼻子到臀部长度)为73~83厘米,
雌性为70~76厘米;雄性体重为37~61
千克,雌性为27~38千克;雄性平均肩高(站立)为119厘米,雌性为110厘米。
倭黑猩猩是
刚果特有物种,栖息于封闭、湿润、混合、成熟的森林中,次生林、森林—稀树草原混交的地区也有倭黑猩猩分布。倭黑猩猩是
杂食性动物,主要食用果实,偶尔食用叶子、种子、果核、嫩芽、中小型脊椎(
灵长目、
黑麂等)与无脊椎动物(蚂蚁、
白蚁等)。
倭黑猩猩是群居动物,社群由多只成年雌雄倭黑猩猩与它们的后代组成。倭黑猩猩妊娠期约为8个月,一胎一仔,少数双胞胎。圈养倭黑猩猩最大寿命超过60岁,野生预计短些。
倭黑猩猩数量呈下降趋势,具体数量未知,2016年估计至少有15000~20000只。2016年,《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》将倭黑猩猩列为濒危(EN)物种,并列入《
濒危野生动植物种国际贸易公约》附录Ⅰ,禁止贸易。
分类与演化
1929年,
德国解剖学家恩斯特·施瓦兹(Ernst Schwarz)将倭黑猩猩归为黑猩猩的一个
亚种,命名为Pan satyrus paniscus。1933年,美国解剖学家哈罗德·柯立芝(Harold Coolidge)将倭黑猩猩提升为物种地位,改名为Pan paniscus。已知倭黑猩猩没有公认的亚种。
倭黑猩猩和黑猩猩构成
黑猩猩属,是人类的近亲。
脱氧核糖核酸证据表明,倭黑猩猩和黑猩猩约在86~89万年前分化。
倭黑猩猩的核DNA和
线粒体DNA研究表明,不同
种群间存在遗传差异,可能因为大河阻碍了它们的基因交流,尤其是洛玛米河。一头圈养的雄倭黑猩猩与雌黑猩猩曾繁殖过后代,但不知这些后代是否有生育能力。
形态特征
倭黑猩猩体型、体重和东非黑猩猩重叠。倭黑猩猩
雄性体长(四肢着地,从鼻子到臀部长度)为73~83厘米,
雌性为70~76厘米;雄性体重为37~61
千克,雌性为27~38千克;雄性平均肩高(站立)为119厘米,雌性为110厘米。
倭黑猩猩与黑猩猩形态类似,但体型更纤细,雌雄颜色类似,雌性比雄性小,野生雌性体重大约是雄性的73%,圈养雌性体重约是雄性的82%,与东非黑猩猩、人类的体重二态性相当。
倭黑猩猩头部较圆,眉脊较小,脸呈黑色,耳朵较小,靠近头部两侧。头发扁平,面部周围有一簇较长的水平毛发。除了脸、手、脚、生殖器外,身体覆盖着又长又软的毛发。肛门长着白色的毛簇,没有尾巴。
倭黑猩猩比黑猩猩更适应林地,被认为是真正的森林类人猿。与
黑猩猩相比,倭黑猩猩肩膀、胸部、臀部更窄,腿更长,腿和胳膊几乎一样长。
分布栖息
地理分布
倭黑猩猩在刚果河以南的赤道非洲低洼中央盆地有一个不连续的分布范围。倭黑猩猩的分布范围东起卢拉巴河(Lualaba River),南至卡塞河(Kasai River),西至刚果河(Congo River),金沙萨河(Kinshasa River)以北300千米,图巴(Tumba)湖周边。倭黑猩猩的潜在分布面积约为563330平方千米,然而,只有28%(156211平方千米)的区域适合倭黑猩猩生存。
栖息地
倭黑猩猩在地形起伏,气候湿润,海拔为300~700米的地区分布,栖息在封闭、湿润、混合、成熟的森林中,次生林、森林—稀树草原混交的地区也有倭黑猩猩分布。在其分布范围的东部和南部,倭黑猩猩占据
热带湿润林、干旱林、稀树草原林地、沼泽草地和沼泽森林混交区,但它们也需要进入相对未受干扰的成熟森林。倭黑猩猩更喜欢原始森林和季节性淹没的沼泽森林,在小溪和齐胸深的池塘中觅食。
生活习性
昼夜节律
倭黑猩猩是
昼行性动物,白天活动,夜间搭建巢穴休息睡觉,有时白天也会在树上搭建巢穴,巢穴一般5~50米高。倭黑猩猩有时也会在地上搭建巢穴。
觅食行为
倭黑猩猩是
杂食性动物,主要在树冠上食用果实,果实占倭黑猩猩食性的54%~83%,叶子占15%~21%,剩下的则是种子、果核、嫩芽、肉。偶尔记录到倭黑猩猩狩猎和食用中小型脊椎(
灵长目、
黑麂等)与无脊椎动物(蚂蚁、
白蚁等)。在极少数情况下,倭黑猩猩会食用自己的粪便。
与
黑猩猩相比,倭黑猩猩通常而言更依赖陆地
草本植被和水生植物,食性中
蛋白质含量较高,
单宁含量较低,糖和粗脂肪相对更低。陆生草本植被是蛋白质重要的来源。果实根据可利用度食用,陆生草本植被则全年食用,没有明显的季节差异。倭黑猩猩偶尔食用沼泽植被、草、亚水生
藻类及植被。
倭黑猩猩的吃肉模式、分享及猎物搜寻似乎存在
种群差异。倭黑猩猩每天在森林
栖息地中行走0.4~6千米觅食,乞讨、分享行为非常常见,碰上同伴乞讨时,有些个体直接忽视,有些会分享部分食物。倭黑猩猩进食中途可能进行异性交配、同性接触(如
雌性间密集的生殖器摩擦)等活动。
社会行为
倭黑猩猩是群居动物,社群由多只成年雌雄倭黑猩猩与它们的后代组成,一般包括30~80只个体。倭黑猩猩的家域面积为20~60平方千米,不同部落间的家域广泛(40%~66%)重叠,家域可能存在季节性与年度变化。
与东非黑猩猩相比,倭黑猩猩群凝聚力更强,规模更大。倭黑猩猩雌雄间、雌性间的社会关系强烈。与黑猩猩相比,倭黑猩猩群间与群内的攻击性一般较低,与其他群相遇时,偶尔发生攻击性互动。雌雄间都存在优势等级,相关
雌性彼此结成社会联盟,共同对抗
雄性的攻击。母亲与成年儿子间的社会关系非常强烈,持续时间长,可能在群内优势等级中发挥作用。
倭黑猩猩经常举行公共性性活动,性行为几乎在各种性别、年龄的倭黑猩猩中进行,包括幼儿倭黑猩猩。成年异性间、成年同性间、成年与未成年同性、异性间都可能发生性行为,倭黑猩猩的性行为有利于维持雌雄间的共存。
倭黑猩猩很少使用工具获取食物,但它们会将工具融入到社交活动中。有时成年倭黑猩猩摇晃树枝,示意附近的同伴彼此靠近。倭黑猩猩还会使用树枝协调
种群移动,如使用树枝传达移动的方向与时间。此外,观察到圈养倭黑猩猩偶尔使用和制作餐巾、苍蝇拍、牙签与其他物品,还观察到倭黑猩猩利用植被盖住头、肩避雨。
生长繁殖
繁殖
雌倭黑猩猩发情时具有持续的周期性
卵巢活动,伴有肛门、
阴唇明显
肿胀。野生倭黑猩猩发情周期平均为42天,圈养为34天。如果没有怀孕,则有1~3天
阴道轻微出血。
野生倭黑猩猩性肿胀年龄为9~12岁,圈养平均为8.2岁。月经初潮后通常会出现2~3年的青春期不孕。倭黑猩猩性肿胀期长于繁殖期,性肿胀结束时间与排卵时间相关性较弱。成年倭黑猩猩的交配并不局限于排卵期,但大部分交配在性肿胀最大时进行。
倭黑猩猩全年分娩,3~5月(57%)为高峰期,10~第二年的2月(43%)为低峰期。倭黑猩猩妊娠期约为8个月,一胎一仔,少数双胞胎。在万巴(Wamba),倭黑猩猩平均出生间隔为4.8年,在洛玛科(Lomako),倭黑猩猩出生间隔中位数长达9年,圈养倭黑猩猩平均出生间隔为4.93年。
生长发育
倭黑猩猩出生体重一般约为1.5
千克,在下一胎孩子出生前断奶。倭黑猩猩主要是
雌性扩散,
雄性留守出生群,少数雌性也会留守出生群。
圈养雄性约7岁性成熟,
脱氧核糖核酸分析显示可能早至5岁。雌性9~12岁开始发情,出现性
肿胀,6~13岁迁入新的倭黑猩猩群定居。野生倭黑猩猩首次分娩约为12~15岁,圈养约为10.5岁。野生倭黑猩猩最大寿命未知,但圈养超过60岁。
种间关系
除非当地仍存在猎杀倭黑猩猩禁忌,否则在其整个分布范围内,人类是主要天敌。自然捕食者包括豹子、中非岩蟒、
尼罗鳄、非洲冠鹰。
物种保护
种群现状
倭黑猩猩数量整体呈下降趋势,具体数量未知,因为只有30%的历史分布范围被调查过。2016年估计至少有15000~20000只。
致危因素
倭黑猩猩的主要威胁有盗猎、栖息地丧失与疾病,其他威胁包括内战残留物(现代武器与弹药的可利用度、军方狩猎许可)、人类导致的栖息地变更、人口增长与迁徙、教育缺乏(人们缺乏认知,不知道狩猎、食用倭黑猩猩是非法行为)。
尽管杀死、捕捉、食用类人猿是非法行为,但盗猎(丛林肉、医药目的、抓捕小倭黑猩做宠物等)仍旧是刚果民主共和国倭黑猩猩最直接的威胁。尽管当地少数地区存在猎杀倭黑猩猩禁忌,但对盗猎者无效。
商业盗猎者受到当地政府及军方部门帮助,甚至在许多保护内十分活跃,如在
萨隆加国家公园(Salonga National Park)、洛玛科—尤科卡拉动物保护区(Lomako-Yokokala Faunal Reserve)。2003~2006年,一项调查研究显示在萨隆加国家公园,51%的调查网格存在盗猎行为,北部和东部的狩猎压力最高。据2008年在洛玛米国家公园( Lomami National Park)丛林肉调查数据推断,在金都附近每年约270只倭黑猩猩被吃掉,相当于每年每100平方公里就有3只被吃掉。
栖息地丧失是倭黑猩猩第二大威胁。自给自足(刀耕火种、休耕地)与商业农业(
油棕种植)、伐木、道路建设导致倭黑猩猩赖以生存的森林栖息地丧失与碎片化。此外,内乱也加剧倭黑猩猩栖息地的破坏与退化。
疾病侵袭是倭黑猩猩又一大威胁。由于倭黑猩猩是人类的近亲,很容易感染和人一样的疾病,如
埃博拉,尤其生活在人类定居点附近,或已习惯于人类观察者进行研究或旅游的地区。2014年,在倭黑猩猩分布范围内爆发了由人类引起的埃博拉病毒。
保护级别
2016年,《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》将倭黑猩猩列为濒危(EN)物种,并列入《
濒危野生动植物种国际贸易公约》附录Ⅰ,禁止贸易。
保护措施
倭黑猩猩在分布范围内受到国家和国际法律的保护,大多数在国家公园分布。然而,大多数保护区缺乏资源,偷猎控制不力,执法力度普遍较弱。2012年国际自然保护联盟(IUCN)与刚果自然保护研究所(ICCN)倭黑猩猩保护策略概述了以下5项干涉策略:
1、强化机构能力,建立新的保护区,并对保护区加强管理,减少盗猎。自1970年
萨隆加国家公园成立,官方又选定35580平方千米地区作为倭黑猩猩保护区,2012年建立伊约吉社区倭黑猩猩保护区(Iyondji Community Bonobo Reserve)。近年来萨隆加国家公园的警卫人数、教育和设备有所改善。政府的“倭黑猩猩行动”旨在没收自2012年以来流通的军用武器。
2、与当地行动者协商合作,将倭黑猩猩保护问题纳入国家发展计划、土地使用和宏观分区计划,并在关键地点实施倭黑猩猩可持续生存活动。为了将管理自然资源的责任转移给当地社区,
WWF开始在
通巴湖(Lac Tumba)、萨隆加—卢凯尼—桑库鲁(Salonga—Lukenie— Sankuru)景观以及
萨隆加国家公园南部街区周围开展活动,并协助利益相关者建立地方发展和保护委员会。
3、提高倭黑猩猩保护意识,游说国家与省级行政部门保护倭黑猩猩,包括加强倭黑猩猩保护意识宣传,制定全国传播策略,在关键地点开展活动,提高城市社区和私营部门运营商的认识。1995年,
美国国际开发署(USAID)建立了为期25年的中非环境区域计划(CARPE),以提高地方、国家和区域在自然资源管理方面的能力和参与,并加强保护政策的制定和实施,以减少生物多样性的损失。
2014年,中非环境区域方案建立了两个不同但相互依存的项目:环境监测和政策支持(EMAPS)与中非森林生态系统保护(CAFEC)项目,旨在保护倭黑猩猩。较小的组织在倭黑猩猩
栖息地附近地区以及城市中心开展保护教育计划,如萝拉雅倭黑猩猩保护区(Lola ya Bonobo Sanctuary)每年接待20000多名游客,其中一半是学龄儿童。
4、加强倭黑猩猩研究和监测活动,监测
种群规模与分布,评估受威胁程度与位置。在中非环境区域计划和其他捐助者的支持下,刚果自然保护研究所和国际非政府组织在大约40%的萨隆加地区开展了调查。2015年签署了一份为期三年的
萨隆加国家公园未来监测和管理共同管理协议。
5、评估倭黑猩猩保护的资金需求,为倭黑猩猩保护提供资金支持。在过去10年中,政府捐助者(
欧盟、
德国复兴信贷银行、
美国国际开发署)提供了大量的保护资金,以支持
生物多样性保护、公园管理、教育或其他发展援助。