两栖动物
较原始的陆生脊椎动物
两栖动物(学名:Amphibia),是脊索动物门门下的一纲,是变温、卵生、水陆两栖的较原始陆生脊椎动物。截至2019年,综合分类信息系统(ITIS)收录两栖纲下共有3目75科554属8054种,3个目分别为无尾目(Anura)、有尾目(Caudata)、蚓螈目(Gymnophiona)。除南极洲和格陵兰岛的极地地区外,两栖动物几乎分布于全球。它们能够利用水生和陆地栖息地,还有以穴居为主的,其栖息地多样,包括从热带雨林到沙漠的各种生态区。它们通常为动物食性,蚓螈目主要取食白蚁、蚯蚓等无脊椎动物,但某些种类的幼体为植食性。
两栖动物的身体通常分为头、躯干、四肢和尾4部分,没有明显的颈部,现存的无尾目、有尾目、蚓螈目在结构外观上有明显不同,基本可以分为蛙蟾型、螈型、蚓螈型。两栖动物一般没有交接器,基本都是体外受精,蚓螈及少数有尾类进行体内受精,其雄性泄殖腔向外突出,可以视为交配器。
截至2024年,两栖动物纲下有8020个物种被列入《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》中,其中有37种已灭绝(EX),2种野外灭绝(EW),795种极危(CR),1265种濒危(EN),816种易危(VU),431种近危(NT)。无尾两栖类每年能够捕食大量昆虫,且多为严重危害农林业的害虫,对于维护生态平衡具有重要作用。在教学实践中,蛙蟾类被广泛作为实验材料。两栖动物肌肉的蛋白质含量较高,有多种人体必需的氨基酸和微量元素,营养丰富。它们还有一定的观赏价值,动物园、博物馆、家庭中均有饲养。
演化
水生向陆生转变
两栖动物起源于古代的肉鳍鱼类。它们最早出现在大约3.4亿年前的密西西比纪中期,是动物从严格的水生形式进化到陆生形式的过程中最早从祖先的鱼类到四足动物种群中分化的群体之一。
在古生泥盆纪(距今约3.5亿年),地球气候温暖而潮湿,羊齿植物空前繁茂,大量植物残体使某些水域败坏、氧气缺乏并导致干枯。鳃呼吸的古代硬骨鱼类一旦离水,鳃丝便粘连成丛,室息而亡。而具有肺呼吸结构的总鳍鱼类,开始将鼻孔露出水面呼吸,继而借叶状鳍像桨一样在地面“游泳”,爬出干燥地区去寻找合适的水源。在这样与自然长期斗争中,发展了五趾型四肢,肺呼吸的功能也得到加强。
最早的两栖类化石见于古生代泥盆纪,称为坚头类。它们的颅骨全被膜性硬骨所覆盖,这些骨块的数目和排列方式与肉鳍鱼类十分相似,肢骨结构、牙齿也似肉鳍鱼。全身被有埋于皮内的鳞片,尤以腹面最为发达。其中最原始的一种鱼叫鱼头螈或鱼石螈,其头骨膜性硬骨与肉鱼极相似,并具有前鳃盖骨和带有鳍条的尾。但是具五趾型附肢、头骨吻部比较大、具2个枕骨髂以及耳裂,这些都是两栖类的特征。
坚头类在演化过程中,出现了各种各样的适应辐射的后代,不过大多数种类均已灭绝。现存两栖类的直接化石证据,尚未发现。就已有资料,比较一致的看法是:古代坚头类后斋中的两大分支——块椎类(也称弓椎类)和壳椎类(也称空椎类)是现存两栖类的原祖。
块椎类的脊椎骨椎体发生时经历软骨阶段。无尾目即起源于这一类。已经灭绝的密齿螺也属于块椎类。壳椎类的脊椎骨椎体发生时不经软骨阶段,而是脊索周围的造骨组织从四周向内环包骨化而成,其椎体中空,略似线轴。有尾目即为壳椎类的后斋。一般认为,无足目是从壳椎类演化而来,但缺少化石证据。
两栖纲下的3个目是来自古代两栖动物的单一辐射,尽管体型截然不同,但它们可能是彼此较为亲近的“亲戚”。
对陆生的适应
两栖动物在适应陆生的过程中,基本上解决了在陆地运动、呼吸空气、适宜于陆生的感觉器官和神经系统等方面的问题。这是通过发展新的结构以及对旧有器官的结构和功能加以改造而实现的。例如感知声波装置中的听骨(耳柱骨),就是由相当于鱼类的舌颌骨演变来的。两栖动物的肺呼吸尚不足以承担陆上生活所需的气体代谢的需要,必须以皮肤呼吸和鳃呼吸加以辅助。特别是它们根本未能解决在陆地生活防止体内水分的蒸发问题(皮肤防止蒸发的抗透水性与两栖类的皮肤呼吸完全对立),以及在陆地繁殖问题(卵必须在水内受精卵、幼体在水中发育、完成变态以后上陆),因而未能彻底地摆脱“水”的束缚,只能局限在近水的潮湿地区分布或再次入水水栖。皮肤的透性使两栖类在盐度高的地区(例如海水)生活困难。
其中高原两栖动物在演化过程中在形态、生理生化等方面发展出一系列适应性表型性状,如提高血红蛋白浓度血氧亲和力来提高氧气运输能力、加深皮肤颜色以防御紫外辐射和调节体温、许多爬行纲繁殖方式进化为胎生等。
两栖动物增加氧气运输主要表现在氧气从外界环境到组织线粒体运输的各个环节,包括肺和皮肤氧气向血液的扩散、血液氧运输、氧从血液到组织的扩散等。部分两栖动物通过一系列的行为机制调节体温,如选择合适晒太阳地点、姿势、时间等。
演化的意义
脊椎动物从水生进化到陆生的过程中,两栖动物有着“承先启后”的重要作用。两栖动物能在陆地存活,但无陆地繁殖的本领,是一群过渡类群。两栖动物具有染色体大,数目少,种间差异小;核内脱氧核糖核酸含量高,种间差异大的特点。这些特点既有选择性适应意义,又有长期适应进化的意义。
有尾目是现存陆生脊椎动物中最低等的一个类群,研究其演化,在研究陆生脊椎动物的起源问题上具有重要意义。例如中国大鲵(Andrias davidianus)还被认为是研究脊椎动物一些新出现的解剖结构进化速率和方式的模式系统,因此它在研究陆生四足类动物系统演化中具有重要的科学价值。
命名与分类
两栖动物的英文名Amphibians来自希腊语“amphi-”和“bios”,“amphi-”意思是“两种的或者都有的”,“bios”的意思是“生命”或“活着”,指的是两栖动物从水生幼体形式转变为陆生成体的广义生活史特征。
传统上,两栖动物包括所有非羊膜动物的四足脊椎动物,广泛意义上的两栖动物分为三个亚纲,包括壳椎亚纲(Lepospondyli)、迷齿亚纲(Labyrinthodontia)以及无甲亚纲(滑体亚纲),前两个已经灭绝,只有无甲亚纲下有现存种类。
截至2019年,综合分类信息系统(ITIS)收录两栖纲下共有3目75科554属8054种,3个目分别为无尾目(Anura)、有尾目(Caudata)、蚓螈目(Gymnophiona):无尾目下发现并收录了56科、452属以及7104种;有尾目下发现并收录了9科70属738种;蚓螈目下发现并收录了10科32属212种。
形态特征
外形
两栖动物的皮肤裸露无鳞,仅有少数种类残留有退化的细鳞,例如蚓螈目的鱼螈属(Ichthyophis)。皮肤富于腺体,是现代两栖动物的显著特征。表皮表层细胞开始有角质物积累,但角化程度不深,防止水分散失的能力有限。两栖动物有蜕皮现象,表皮角质表层周期性脱落,以大片或碎片的形式,也有的几乎是整张蜕下。它们均为雌雄异体,多数是两性异形。
两栖动物的身体通常分为头、躯干、四肢和尾4部分,没有明显的颈部,现存的无尾目、有尾目、蚓螈目在结构外观上有明显不同,基本可以分为蛙蟾型、鲵螈型、蚓螈型。
在蛙蟾型的种类中,成体分为头、躯干和四肢3部分,无尾;幼体有尾;成体具五趾型附肢,前肢短小有4趾,趾间一般无蹼,主要用来支撑身体前部,利于观察周围环境;后肢长且有5趾,趾间多具蹼,适于游泳和跳跃;雄性前肢的第一、第二指内侧局部隆起成婚垫,垫上富有粘液腺或者角质刺,用以加固抱对。树栖蛙类的趾末端膨大成吸盘,能够吸附在枝干或者叶片上,适于爬高。鲵螈型的种类有头、躯干、四肢和尾巴;四肢短小,前后肢大小大致相同,前肢4趾,后肢4趾或5趾;尾部侧扁,且相对发达,是其游泳和爬行器官。蚓螈型的种类外形似蚯蚓,四肢退化。
骨骼
两栖动物的脊柱由颈椎、躯干椎、荐椎和尾椎组成。具有颈椎和荐椎是陆生动物的特征。颈椎和颅骨的枕骨髁相关节,从而头部有了上下运动的可能性。荐椎与腰带的骼骨联结,从而后肢获得了稳固的支持。但与真正陆栖脊椎动物比较,它们的功能尚处于不完善水平,如颈椎和荐椎均为1枚,使运动及支持的功能都不够强大。脊椎骨的数目,不同种类变化很大,10-100枚。一般来说,陆栖种类的进化趋势是脊柱变短,这是因为水栖的躯体波浪状摆动的运动方式被陆生的四肢运动所代替的缘故。现代两栖类头骨极为特化:软骨脑颅骨化不佳、膜性硬骨大量消失。
肌肉
躯干肌肉在水生种类无明显特化。陆生种类的原始肌肉分节现象已被破坏,改变为纵行的或斜行的长肌肉群,节制颅骨脊柱运动。腹侧肌肉多成片状并有分层现象,各层肌纤维走向不同。具四肢肌肉。鳃肌退化。
神经
两栖纲动物的脑基本上与鱼类相似,其中脑视叶发达,构成高级中枢,但两栖类的大脑半球分化比鱼类明显,顶壁已有一些零散的神经细胞称为原脑皮,仍司视觉。小脑不发达,与运动方式简单有关。两栖类动物脊髓与鱼类无明显区别,但有缩短的趋势。由于四肢出现,肩及腰部脊神经集聚成神经丛
消化系统
两栖纲动物的口腔结构较复杂,反映了陆生动物与鱼类的重大区别。消化道消化腺与鱼类没有本质区别。具有泄殖腔。水生脊椎动物不存在吞食困难。陆地动物则存在着干燥食物难以吞咽的情况。两栖类所具备的肌肉质舌和分泌黏液的唾液腺,能使食物湿润和易于吞咽,是四足动物的共同特征。青蛙舌的结构比较特殊,是作为捕食器官的一种特化。口内具内鼻孔、耳咽管孔、喉门和食道开口。蛙类在口腔两侧或底部有时具有1对或单个声囊开口。声囊为发声的共鸣器。
感觉器官
两栖动物适应于陆生的特征表现在眼球角膜呈凸形,水晶体在陆生类型中略呈扁圆,有助于聚焦较远的物体。陆生类型具有保护眼球、防止干燥的结构,例如青蛙具有可动的下眼睑以及泪腺。水栖类型眼球似鱼,水晶体圆。不具眼脸和泪腺。
两栖动物为适应感觉声波而产生了中耳,中耳腔借耳咽管与咽腔连通。中耳腔的外膜即为鼓膜耳柱骨为鼓膜与内耳卵圆窗之间的听骨。声波对鼓膜的振动,可经耳柱骨传人内耳。耳咽管通过咽腔可平衡鼓膜内外的压力。
两栖动物的嗅觉尚不完善,鼻腔内的嗅黏膜平坦。但嘎黏膜的一部分变形为犁鼻器,是一种味觉感受器,为四足动物所具有。
水栖类型、蚪蚪以及少数无尾两栖类具有侧线器官。侧线器官能感觉水压变化,在头部及体两侧对称排列,有助于对有关物体的方向以及大小的鉴别。
分布栖息
分布范围
除南极洲和格陵兰岛的极地地区外,两栖动物几乎分布于全球,尤其集中在新热带国家。
在世界范围内,有尾目动物主要分布于北半球,仅有少数种产于热带(例如无肺螈科),还有一些钝口螈到达了墨西哥高原的南部边缘。在其分布范围内,种类比较丰富、分布比较集中的有温带北美(阿巴拉契亚山脉和欧扎克高地)、西欧地区,以及日本和中国等国家。
南极洲外,无尾目动物广泛分布于各大洲;在温差小、湿度大的中美、南美、非洲热带亚热带种类最多,个别种达北极圈南缘。除青藏高原西北部(海拔4000米以上)和沙漠地区未见有分布外,几乎遍布中国各地。
蚓螈目动物分布在世界各地的热带地区。在已知的10个科中,有5个分布在美洲,而非洲和亚洲大陆各有3个科。在印度尼西亚斯里兰卡菲律宾塞舌尔也有分布。
栖息环境
两栖动物能够利用水生和陆地栖息地,还有以穴居为主的,其栖息地多样,包括从热带雨林到沙漠的各种生态区。其中海洋种类只有一种,即无尾目的海陆蛙镇海林蛙 cancrivora),可在海水及近海半咸水中生活,活动范围不会超出咸水区域50-100米。有尾目动物大多数为水生的类群,也有陆生种类,水陆两栖者以及挖洞营地下生活的,许多热带种类营树栖,但是大多数种类必须停留在潮湿的地方或生活在水中。
生活习性
觅食特点
两栖动物通常为动物食性,蚓螈目主要取食白蚁、蚯蚓等无脊椎动物。但是某些种类的幼体为植食性。它们的舌为肌肉质,富有粘液,多能活动,常用作捕食工具。
成年有尾目物种大多都是捕食蜘蛛目植物病原线虫甲壳亚门如小龙虾、软体动物门蛞蝓蜗牛、鱼和鱼卵、蝌蚪、其他蝾螈以及小型啮齿动物的。
无尾目变态前,处于蝌蚪形态时,其觅食方式为利用口吸盘上的角质齿切割植物的叶子,靠口吸盘将食物吸入口内。完成变态后,其由植食性变为肉食性。
节律行为
两栖纲下的无尾目动物多在黎明、黄昏或阴雨天的白昼活动取食,例如虎纹蛙白昼匿居在田边洞穴中。部分成体还形成了应对低温和干旱的冬眠夏眠的适应机制,有效地克服了温度、湿度和地理因素的限制。如中华中华蟾蜍入冬则在烂泥和水底冬眠;冬眠期间不吃不动,直至次年春天,当气温回升到10℃~12℃时结束冬眠,活动量也开始逐渐增加。
体温调节
两栖动物是变温动物,通过行为调节体温,因为它们依靠周围环境来调节体温。许多温带物种可以在非常低的温度下发挥作用,有些物种的血液中含有特定的蛋白质,可以帮助它们抵御冰冻期(例如加拿大木蛙Rana sylvatica)。
呼吸特点
两栖动物的呼吸方式多样化,水陆过渡性明显,不同种类或者同一种类的不同发育时期及不同生理状态下,呼吸方式均有较大差异。不完善的双循环和体动脉内含有混合血液,是两栖动物的特征。肺呼吸导致双循环的出现,双循环提高了血液循环的压力和速度。
蝌蚪和有尾两栖类主要是鳃呼吸。无尾类成体主要用肺呼吸,但只有1对肺且结构不完善,不具肋骨和胸骨,而是采用咽式呼吸。口咽腔内膜具有辅助呼吸作用。吸气时口底下降、鼻孔张开,空气进入口腔,然后鼻孔关闭、口底上升,将气体压入肺内,若口底下降,则肺的弹性回收将气体压入口腔。呼气时鼻孔张开,气体排出。两栖动物还会利用皮肤呼吸,尤其是在水栖类群中,鳃和皮肤为主要呼吸器官。例如蝾螈科(Plethodontidae)完全没有肺,而是利用它们的皮肤表面进行呼吸。水栖类群的皮肤是经常保持湿润的,皮肤表面积与肺呼吸表面积的比例为3:2,在冬眠期间几乎全靠皮肤呼吸。真皮内具有丰富的血管,蛙类皮下还具有发达的淋巴间隙,这都与皮肤呼吸有密切关系。
防御特点
两栖动物的皮肤内具有色素细胞,能够分泌轻微刺激性或有毒物质,具有保护和防御功能,例如中国雨蛙(Hyla chinensis)受到刺激后会立即分泌出有辛辣臭气的粘液,几分钟后臭气才会散。还有有尾目的火蝾螈(Salamandra salamandra)的脊柱上有一条大颗粒腺的脊,能够向攻击者喷射出细小的有毒液体,通过适当地调整身体角度,它可以准确地将液体喷出最远80厘米的距离。
色素细胞在皮下由内向外分3层排列,即黑色素细胞、虹膜细胞、黄色素细胞,不同色素细胞的配合,加上色素细胞中的色素颗粒随着环境(光线或者温度)的变化而变化,形成了两栖动物的体色及色纹改变,是其具有的一种保护色适应。雨蛙(Hylidae)和树蛙(树蛙科)就是其中具有保护色并且可以迅速变色的典型代表。
一些有尾目物种会通过自行断尾来躲避捕食者,其尾巴在脱落后蠕动一段时间。断的部分会随着时间的推移而再生。其他比较复杂的组织,包括眼睛的晶状体或视网膜也是可以再生的。例如蓝尾蝾螈(Cynops cyanurus)就有较强的肢体再生能力。
沟通感知
无尾目间不同种类鸣声的物种特异性,有利于它们的种间识别。如中国四川的宝兴树蛙(Zhangixalus dugritei)与经甫树蛙(Zhangixalus chenfui),相似度较高,且繁殖季节一致,但二者雄蛙的鸣声参数除了音节间隔之外,其余的如鸣叫时长、音节数、音节时长、主频、基频共振峰等存在显著差异。
有尾目动物一般无声带,不发声。一部分生活在洞穴的有尾目物种由于常年的黑暗,其视力退化,这类物种使用非视力感官系统来感知外部世界。例如洞螈(Proteus anguinus)。
生长繁殖
雌性两栖动物有卵巢和输卵管各一对,雄性有一对睾丸。两栖动物一般没有交接器,基本都是体外受精,蚓螈及少数有尾类进行体内受精,其雄性泄殖腔向外突出,可以视为交配器。例如有尾目中的蝾螈(Salamandridae)、洞螈(Proteidae)即为体内受精,雄性产出精囊,雌性用后腿将其送入自己的泄殖腔内,受精卵在母体发育,长成幼体后产出。
两栖动物都产无羊膜卵,一般是有胶质膜的中黄卵。受精卵外有3层胶质膜,遇到水膨胀形成胶质囊,从而保护受精卵,同时还可以使受精卵黏在一起,附在水草上。发育中不出现羊膜、绒毛膜和尿囊,个体发育中有变态。幼体通常生活在水中,鳃呼吸,一心房、一心室、单循环,运动器官是鳍等;变态时幼体结构萎缩、吸收、改组,形成以肺呼吸为主,具五趾型附肢的幼成体。
有尾目生长繁殖
有尾目发热繁殖方式有体外受精以及体内受精。体内受精方式是雌体以泄殖腔接纳雄体排出的精包或精子团,储入泄殖腔壁的贮精囊内,例如蝾螈科,但东方蝾螈不是将精包纳入泄殖腔,而是将精包中的精子纳入,精包膜遗留体外,纳入的精子贮存在输卵管内,卵在输卵管内受精后产出;体外受精如隐鳃鲵科小鲵科,是在水中完成受精过程。
绝大多数有尾目物种是卵生,在水中或阴湿的地方产卵。卵单粒产出(如蝾螈),或以卵带(如大鲵属)、卵胶囊(如小鲵属)的卵群产出,个别种类是卵胎生有尾目物种的卵的大小、数目的多少、色素分布和卵胶袋的形状等因种而异。水栖种类可以产下多达400个卵,陆栖种类只有5或6个卵。小鲵科的卵产在略呈纺锤形或圆筒状的卵胶袋内,袋的一端粘附在附着物上,另一端游离。隐鳃鲵科的卵群均匀排列在长形的卵胶带内,呈念珠状。蝾螈科的卵,单生呈单粒状;有些种类产出单个卵粒,并堆集在一起形成堆状,如棘螈属(Echinotriton)的卵群。
在有尾类动物生活史中,有一个不十分明显的变态过程,主要标志是幼体外鳃逐渐消失(少数种类无变态过程,终生有鳃或鳃孔;中国山溪貌属个别种的成体尚保留鳃孔或外鳃残迹)。有尾类的某些种类只在一定的情况下完成变态,即使未变态,对于幼体(具鳃)阶段亦能繁殖,称为有童体现象的种类。
蚓螈目生长繁殖
蚓螈目的雄性的泄殖腔内能翻出交接器,行体内受精卵生雌性产卵数目较少,一般为10-20个,产于蛰居的洞穴内。雌性常环抱其卵,保护卵不至于干燥,但是有些种类为卵胎生受精卵孵化后,幼体移入水中发育。
蚓螈目动物的繁殖期间一般是非季节性的,没有季节性限制,但是斯里兰卡的Ichthyophis glutinossus只在雨季交配危地马拉墨西哥蚓螈(Dermophis mexicanus)在雨季早期交配。
鱼螈科(Ichthyophiidae)和吻蚓科(Rhinatrematidae)所有物种的卵都沉积在靠近水的泥土中的洞穴中,雌性负责看守这些卵。孵化后,幼虫离开洞穴,在池塘和溪流中安家。
无尾目类变态发育
由于蛙类(无尾目)属于两栖动物中具有较为特殊的变态发育的类型,故详解蛙类生殖与发育情况:蛙的雄性个体有一对柱状精巢,成熟的精子经由精巢背侧发出的若干输精小管进入肾脏,再通过输尿管、泄殖腔排出体外,精巢也能分泌雄性激素。雌性具有1对卵巢,由卵膜包围,悬挂在体腔背侧。成熟的卵落入腹腔,然后进入输卵管开口,经过输卵管到达泄殖腔,排出体外,卵巢也能分泌雌性激素。
蛙类的发育通常在春季温度适宜的条件下,受精卵经过5-6天即可发育成幼体——蝌蚪,此时蝌蚪可以冲破胶质囊,进入水中,利用口吸盘吸附在水草的叶子上,这时候的蝌蚪已经形成了口吸盘、口、鼻腔、泄殖腔开口,头部两侧也已经出现了3对羽状的外鳃,可以独立生活。随着蝌蚪的生长,口吸盘和外鳃会逐渐消失,同时咽部两侧出现鳃裂,有鳃裂内腔壁上衍生出鳃,执行呼吸功能,并在外鳃消失处发生褶皱形成鳃盖。这时的血液循环为单循环,侧线也已经形成,感觉细胞藏在皮肤中。蝌蚪发育到后期,进入变态期,在尾的基部两侧长出后肢,尾巴也随之开始萎缩。后肢长出后,前肢也突破鳃盖附近的皮肤而生出。同时在咽部后方的腹侧,生出1对盲状突出物,逐渐发育成肺。内鳃和鳃裂随之消失,血液循环变为不完全双循环,侧线消失不见,骨骼发生剧烈变化,全身绝大部分软骨变为硬骨,尾椎骨愈合成尾杆骨。上、下颌角质齿消失,消化道变短,口加宽,最终发育成为成体。
蛙类从受精卵孵化为蝌蚪,再经过变态发育到成体,一般需要2-3个月,主要受到水温、食物的影响,例如黑斑侧褶蛙牛蛙在中国长江中下游平原一般需要50-70天,而在中国华北地区则需要90天左右。幼蛙性成熟大约需要3年。
保护情况
类群现状
在二十世纪末期,科学家们开始观察到许多两栖动物物种在全球范围内迅速而惊人地减少,某些以前丰富的物种已经在相对未受干扰的原始生境中灭绝。例如金蟾蜍(Incilius periglenes)在1988年时仅有8只雄性和2只雌性,但是从1989年发现1只雄性后,再无任何标本;奇里基哈莱奎因蛙(Atelopus chiriquiensis)自1996年后就没有被发现。
截至2024年,根据《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》统计,有3603(44.9%)个物种的数量呈现下降趋势,2198(27.4%)个物种的数量处于稳定状态,还有2151(26.8%)个物种的数量趋势未知,仅有27(0.3%)个物种的数量呈现上升趋势。
致危因素
栖息地破坏
城市化土地利用方式改变以及道路管网建设、水电工程建设等是导致栖息地退化的主要因素。栖息地的破坏对许多两栖动物物种的分布和丰度产生了严重影响。自1980年以来,许多蛙类物种的数量严重下降。尽管酸雨、全球变暖和臭氧消耗是导致这些减少的因素,但对不同环境中消失的完整解释仍不确定。例如非洲胎生蟾蜍(Nectophrynoides asperginis)的数量衰退和野外灭绝与下基汉西水电项目有关,该项目需要再基汉西河上游建造一座大坝,大坝切断了90%的原始水流到峡谷,从而大大减少了喷雾量,特别是在旱季。
自然灾害
两栖动物迁移能力弱,遇到自然灾害发生时几乎不能逃逸;它们皮肤裸露,极易受到气候变化引起的紫外线辐射增强的损伤,分布于高原和高纬度地区的物种更为突出。因此,自然灾害与气候变化影响几乎所有的两栖动物。
种间影响
在种间影响方面,主要是入侵物种和致病性物种的影响,主要有牛蛙镇海林蛙 catesbiana)等入侵种、壶菌门、蛙病毒等致病性物种对两栖动物造成感染,并产生了不良影响,两栖动物壶菌(Batrachochytrium dendrobatidis)是澳大利亚中美洲南部部分地区青蛙大量死亡的主要原因。例如怀俄明蟾蜍(Anaxyrus baxteri)的野外灭绝就与壶菌有很大的关系。
保护级别
中国保护等级
两栖纲下共有92个种被列入2021年中国《国家重点保护野生动物名录》中,其中蚓螈目有1种;有尾目中的小鲵科(Hynobiidae)下有29种、蝾螈科(Salamandridae)下有34种、隐鳃鲵科(Cryptobranchidae)下有1种;无尾目中角蟾科(Megophryidae)下有13种、蛙科(Ranidae)、树蛙科(Rhacophoridae)以及蟾蜍科(Bufonidae)下均为4种、叉舌蛙科(Dicroglossidae)下有3种被列入。具体见下表:
2023年,两栖纲下仅有无尾目中5科里面的253种被列入中国《有重要生态、科学、社会价值的陆生野生动物名录》中,有尾目和蚓螈目的物种未被列入,其中包含铃蟾科(Bombinidae)、角蟾科(Megophryidae)、蟾蜍科(Bufonidae)、亚洲角蛙科(Ceratobatrachidae)以及树蛙科(Rhacophoridae)。
IUCN保护等级
截至2024年,两栖动物纲下有8020个物种被列入《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》中,其中有37个物种已灭绝(EX),2个物种野外灭绝(EW),795个物种为极危(CR),1265种为濒危(EN),816种为易危(VU),431种为近危(NT),3763个物种为无危(LC),911个物种为数据缺乏(DD)。
其他保护等级
2023年,两栖纲下无尾目和有尾目的部分物种被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》(CITES),但是蚓螈目没有物种被列入。具体见下表:
保护措施
设立保护区
很多国家和地区为两栖动物设立了自然保护区,例如为保护洞螈生物资源克罗地亚设置了克拉斯基利特自然公园;为保护野生大鲵属资源,中国设立了湖南省张家界大鲵自然保护区、桑植县大鲵自然保护区和湖北省竹溪县万江河大鲵自然保护区等多个保护区等。
应对壶菌病
为了应对壶菌门带来的危害,各国积极开展壶菌病研究,例如中国科学院对于壶菌病的研究得到了国家重点基础研究规划和自然科学基金的资助;一些国家还开展保护项目,例如巴拿马共和国于2010年启动了两栖动物救援和保护项目,该项目建立在巴拿马但是现有的保护工作之上,以在全国范围内应对壶菌病的威胁。
保护缺口指数
中国科学院成都生物研究所生物多样性建模团队通过系统全面地整理汇编中国两栖动物物种的空间分布、涉及物种生长、繁殖和栖息地偏好等的17个重要功能性状和系统发育信息,构建了不同物种组的分类、功能和系统发育多样性的空间分布格局。提出衡量保护差距的新指数——保护缺口指数,可通过综合考虑多维生物多样性信息、物种濒危等级和自然保护区空间覆盖比率,在宏观大尺度上以0~1之间的连续概率定量描述每个规划单元的保护缺口高低。
野外种群复壮
很多机构开始研究通过人工繁育技术,实施两栖动物的野外放归和种群复壮。例如中国大鲵野生种群数量稀少,通过养殖个体的放归对野外种群进行复壮,一些水产部门已定期组织开展中国大鲵养殖个体的放归工作,另外自2018年起,中国研发的镇海棘螈人工繁育技术成功解决了棘螈幼体变态时期上岸难的问题。
主要价值
生态价值
无尾两栖类每年能够捕食大量昆虫,且多为严重危害农林业的害虫,例如蚱蜢、黏虫、松毛虫属白蚁等,且还有一些是食虫鸟类白天无法啄食的害虫或者不食的毒蛾科等,对于维护生态平衡具有重要作用。例如狭口蛙(Kaloula)善于挖土钻穴,能捕食白蚁以及其他地下害虫。中华蟾蜍的捕食量是蛙类的2倍以上,在夏季3个月即可捕食10000多只害虫。镇海棘螈棘螈属 chinhaiensis)能捕食多种有害昆虫及其他有害小型动物,如倍足纲蜗牛、小型腹足纲唇足纲等,对农作物和林业有一定的保护作用。
两栖动物在食物链中还是一些重要的毛皮动物(例如、狐、貉等)和蛇类的食物,这些动物的丰歉,与两栖动物的种群数量也有着密切的关系。
药用价值
中华人民共和国药典》2020年版共收载两栖纲药用动物2种,分别为蟾蜍林蛙蟾酥和蟾衣都是中国传统的中药。《中华本草》记载蟾酥为蟾蜍耳后腺取出的乳白色浆液,原动物为中华大蟾蜍或者黑眶蟾蜍以及其他近缘种,对心血管疾病的治疗有帮助,也可以消肿止痛、主治咽喉肿痛、牙龈肿烂等。
食用价值
两栖动物肌肉的蛋白质含量较高,有多种人体必需的氨基酸和微量元素,营养丰富。例如在中国常被人们食用的养殖牛蛙主要有3种,即源于古巴的牛蛙(Rana catesbiana)、河蛙(Rana grylio)以及河蛙(Rana heckscheri),这些蛙类生长快,已作为使用两栖动物的重要替代种。
科教价值
在普通生物学、动物界生理学胚胎学药理学等教学实践中,广泛使用蛙蟾类作为实验材料。两栖动物在科研方面也有重要作用,例如克隆动物起初是在非洲爪蟾(Xenopus laevis)中获得成功,由此开创了动物克隆的新时代。另外,有尾目的肢体再生一直是科学家关注的焦点。1886年,文森佐·科鲁奇(Vincenzo Colucci)进行了第一次广泛的细胞水平研究。澳大利亚再生医学研究所的研究人员发现,当巨噬细胞被移除时,它们便失去了再生能力,而是形成了疤痕组织。如果可以将形成新组织的过程逆向应用到人类身上,就有可能治愈脊髓或大脑的损伤,修复受损的器官,减少手术后的疤痕和纤维化
经济价值
蛙皮可以用来制作胶,较大张的牛蛙皮还能用来制作成精致小皮包等。两栖动物还有一定的观赏价值,不仅动物园和博物馆饲养两栖动物或者制成标本供人们欣赏和普及科学知识,有些家庭还将白化的非洲爪蟾蝾螈等饲养在水族缸中作为观赏动物。例如东方蝾螈适应能力强,数量甚多,可将其用作观赏类动物,具备一定的经济价值。
相关文化
有尾目是神话、民间传说和文学的主题,根据墨西哥阿兹特克神话,一位试图逃离敌人的神潜入水中,将自己变成了一只有尾目墨西哥火蜥蜴。从古罗马时代起,人们就相信火不会伤害有尾目动物。这种信念的产生是因为人们在火上放入原木后看到它们从火焰中爬出来。
一些两栖纲物种的形象还会被用于各种吉祥物的设计中,例如镇海棘螈是2005年中国国家女排邀请赛北仑区主场的吉祥物“圆圆”的设计原型。“圆圆”由中国美术学院设计学院毛德宝、李战主创设计,被北仑区承办国际女排赛事组委会选中,这是中国国家女子排球队主场首次推出吉祥物。
代表类群
有尾目
有尾目下的隐鳃鲵科(Cryptobranchidae)是现存两栖动物中体型最大的类群。该科物种头躯扁平,眼小,无眼睑;背部光滑,每2小疣粒紧密排列成对;尾侧扁;幼体具鳃,成体具肺。该科物种分布于亚洲东北部、美洲东部。繁殖方式为体外受精
该科下的代表种类有大鲵(Andrias davidianus),该物种是中国特有种,主要分布于中国华南、西南等地;它们终生居于山溪中,白天隐藏在石隙中,夜间出来觅食,为肉食性动物;由于叫声与婴儿啼哭相似,故在中国被称为“中国大鲵”。该物种是现存两栖动物中较为原始的种类,经济价值较高。
无尾目
无尾目下的蟾蜍科(Bufonidae)分布广泛,除大洋洲和马达加斯加无分布外,广泛分布于全球温带和热带地区。其适应力很强,可以生活于密林、高山、草原甚至荒漠;动作迟缓拙笨,跳跃的能力远不如蛙类;雄性通常具毕氏器官。
花背蟾蜍的体长约60毫米,头宽大于头长。吻钝圆,吻棱显著,耳后腺大而略扁,鼓膜明显,上下颌无齿,也无犁骨齿。前肢粗短,指、趾末端黑色,掌突2,外大内小,指长顺序3、1、2、4;后肢短,趾间具半蹼。皮肤粗糙,头部及体背满布大小不等的疣粒。生活时雄蟾背面橄榄黄色、粒灰色,上有红点。雌蟾背面绿灰色,上有酱色花斑,疣粒上有土红色点。白天隐居,黄昏时外出觅食。
蚓螈目
蚓螈目下的鱼螈科(Ichthyophiidae)体呈长圆柱状;头较扁平;通身被环褶,在初级环间,通常有2-4个次级褶,褶间一般有1000行左右的鳞片,个别种可达2000行。齿列3-4排;泄殖腔孔横裂或纵列,尾明显存在。
版纳鱼螈体呈蠕虫状,背腹略扁平,头长12mm;吻端超出下颌;鼻孔位于吻两侧;眼间距为鼻间距2倍;触突位于上唇缘中间部位,距眼约1.5mm,距鼻孔4.5mm,无四肢,尾极短。生活时,无论背腹面均以棕色为基本体色,但背深棕色而腹部为浅棕色,体侧近腹面处各有一条宽的乳黄色纵带,该纵带从头侧至肛,几乎纵贯全身。
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目录
概述
演化
水生向陆生转变
对陆生的适应
演化的意义
命名与分类
形态特征
外形
骨骼
肌肉
神经
消化系统
感觉器官
分布栖息
分布范围
栖息环境
生活习性
觅食特点
节律行为
体温调节
呼吸特点
防御特点
沟通感知
生长繁殖
有尾目生长繁殖
蚓螈目生长繁殖
无尾目类变态发育
保护情况
类群现状
致危因素
保护级别
中国保护等级
IUCN保护等级
其他保护等级
保护措施
主要价值
生态价值
药用价值
食用价值
科教价值
经济价值
相关文化
代表类群
有尾目
无尾目
蚓螈目
参考资料