十字花科(学名:Brassicaceae),是
被子植物门(Angiospermae)下的
双子叶植物纲(Dicotyledoneae)、十字花目的8个核心科之一。有330多个属,约3500种,主产于北温带,尤以伊朗-吐兰(Irano-Turanian)、
地中海区域和
西北美分布最多,中国有102属、435种,广泛分布于全国各地,以西南、西北、东北高山区及丘陵地带为多,平原及沿海地区较少。
十字花科植物绝大多是草本植物,少部分呈亚灌木状,其主要特征为花冠呈十字形状。多数为一年生、两年生或者多年生,基生叶呈莲座状,茎叶互生,没有托叶。十字花科植物的花两性,是典型的四轮花结构(萼片、花瓣、
雄蕊和
雌蕊),萼片、花瓣皆为四片,十字形莲座排列;雄蕊通常6个,雌蕊1个,颜色各异。它们的果实通常为长角果或者为短角果;种子小,无胚乳结构,表面光滑。
十字花科植物中的许多种类具有重要的经济价值,可供油料、蔬菜、调味品、药用、饲料、
染料和观赏等用途。可用于广泛食用的十字花科蔬菜有西兰花、萝卜、
芝麻菜、油菜、
芥菜、
卷心菜和
花椰菜等等,其中油菜也是一种主要的油料作物;具有药用价值的十字花科植物有
辣根、
独行菜和
菘蓝全草及种子等;具有观赏价值的十字花科植物有
香雪球、
含生草及
紫罗兰等。十字花科植物因生境地的气候变化、人为破坏、自身的繁殖能力不足等原因面临威胁,在世界自然保护联盟(IUCN)红色名录里记录的144种种类处于危险状态,其中2种
独行菜属 obtusatum和Lepidium amissum已经灭绝。
分类地位
在系统发育上,十字花科(Brassicaceae或Cruciferae)是
维管植物门(Tracheophyta)下的木兰纲(Magnoliopsida)的十字花目的8个核心科(Family)之一,与
白花菜科(Capparaceae)、木犀花科(Resedaceae)等在亲缘关系上很相近。由于具有辛辣气味(
芥酸)、十字花冠、
四强雄蕊、
角果等独特特征,该科植物被公认为是一个自然分类群。全世界约有338属,3709种。中国有约有102属,412种,分别约占全世界属种数的30.2%和11.1%。
十字花科的科下分类一直以来是众多学者争论的焦点。最早根据果实长度,十字花科被分为两大类群:长角果类和短角果类,
卡尔?冯?林奈在其论著《Species Plantaurm》中也采用了此方法。后来,依据果实长度和子叶与胚根的位置关系划分了10个族,根据毛被特征又分成了4个族,根据花蜜腺和
黑芥子酶细胞,划分了19个族。Schulz于1936年又将十字花科分为10个族。由此可见,对于十字花科的科下的分类仍存在诸多分歧,尚无共识。
目前世界上广泛应用的是Schulz系统,而越来越大的研究发现,Schulz系统存在很大的人为性。而中国十字花科分类最常用的是
周太炎根据Schulz分类系统修订的分类系统,将十字花科分为
长柄芥族(Stanleycae O. E. Schulz)、
芸苔族(Brassiceae Hayek)、
独行菜族(Lepiditae DC.)、
乌头荠族(Euclidicac DC.)、庭荠族(Alysseae Gren. et Godr.)、葶族(Drabeae O. E. Schulz)、
南芥族(Arabideae DC.)、
紫罗兰族(Matthioleae O. E. Schulz)、
香花芥族(Hesperideae Prantl)、
大蒜芥族(Sisymbrieae DC.)。
物种演化
起源
中国十字花科虽有约435种,仅占全世界总种数的13.10%,但却拥有地区特有种高达116种,约占总分布种数的26.67%,其特有属和特有种多分布于以青藏高原为主体的新疆、
西藏自治区、云南、四川、青海和甘肃等地。据此,推测中国十字花科是本土起源的,其起源地可能在以青藏高原为主体的西部高山和丘陵地区,同时对中国十字花科植物属、种分布的统计结果表明,在以青藏高原为主体的西藏、
青海省、
云南省、
四川省、
甘肃省和新疆等西部6省区拥有十字花科86属,约占中国十字花科总属数的90%。证明以青藏高原为主体的中国西藏高山、丘陵地区也是中国十字花科植物的多度中心和多样化中心区。相关研究人员再通过结合地史学的资料推测到中国十字花科至少在第三纪晚期以前起源于以青藏高原为主体的西部山区。
演化变迁
十字花科植物从起源地向周围并沿一定方向散布和演化,展现出3条可能的散布途径:第一,自青藏高原向
东北地区部,沿
宁夏回族自治区、
陕西省、
内蒙古自治区、
山西省、
河北省到达东北大小兴安岭一带,并在
蒙古高原及东北山地形成十字花科次分布中心;第二,自青藏高原向东南部,经
贵州省、
广西壮族自治区、
广东省、
福建省,并延伸到台湾;第三,自青藏高原向东,经
重庆市、
湖南省、湖北,沿长江流域分布,到达东部沿海一带。由于十字花科是典型的温带科,因此它散布后多分布于高山、丘陵等气候较温凉的地区,而在
热带、
亚热带及海拔较低的平原、沿海则少有散布。
形态特征
十字花科植物为多一年生、二年生或
多年生植物,常具有一种含
黑芥子硫苷酸 (Myrosin) 的
细胞而产生一种特殊的辛辣气味,多数是
草本,很少呈
亚灌木状。
根和茎
植株具有各式的毛,毛为单毛、分枝毛、星状毛或腺毛,也有无毛的。根有时膨大成肥厚的块根。茎直立或铺散,有时茎短缩,它的形态在本科中变化较大。
叶
叶有二型:基生叶呈旋叠状或莲座状;茎生叶通常互生,有柄或无柄,单叶全缘、有齿或分裂,基部有时抱茎或半抱茎,有时呈各式深浅不等的羽状分裂(如大头羽状分裂)或羽状复叶;通常无托叶。
花
花两性,稀单性,两侧对称;总状、伞房状、聚伞状或圆锥状花序,稀单生;萼片4,2轮,直立或开展,基部有时囊状;花瓣4,稀无花瓣,离生,与萼片互生,成十字形,基部常有爪;
雄蕊6,稀1-2或多数,外轮2枚较短,内轮4枚较长,称
四强雄蕊,花丝有时有翅、齿或附片,分离或长雄蕊花丝成对连合,蜜腺位于短雄蕊基部周围的称侧蜜腺,位于长雄蕊基部周围或中间的称中蜜腺;
雌蕊由2心皮合成,子房上位,侧膜胎座,中央常有假隔膜,隔成2室,稀1室,每室有胚珠1-2或多数。
果实
果实为长角果(siliqua)或
短角果(silicula),有翅或无翅,有刺或无刺,或有其他附属物;
角果成熟后自下而上成2果瓣开裂,也有成4果瓣开裂的;有的角果成一节一节地横断分裂,每节有1个种子,有的种类果实迟裂或不裂;有的果实变为
坚果状;果瓣扁平或突起、或呈舟状,无脉或有1-3脉;少数顶端具或长或短的喙。
种子
种子一般较小,表面光滑或具纹理,边缘有翅或无翅,有的湿时发粘,无胚乳;
子叶与胚根的排列方式,常见的有3种:(1)子叶缘倚胚根或称子叶直叠(accumbent);(2)子叶背倚胚根或称子叶横(incumbent);(3)子叶对折(conduplicate) 。
物种分布
地理分布
世界分布
十字花科植物广泛分布于全世界,主产于北温带,尤以
伊朗—吐兰(Irano-Turanian)和
地中海区域分布最多。
中国分布
在中国十字花科植物主要分布于西部高山、丘陵地区及东北高山地区,个别属向东延伸可分布至
上海市、
广东省和台湾等地。分布区的北界为
东北地区的
小兴安岭一带,约北纬45°,分布最北的属是
疣果荠属(Bunias L.);南缘位于广东境内,约北纬23°,分布最南的属是
岩荠属(Cochlearia L.);分布海拔最低的属是
碎米荠属(Cardamine L.),海拔仅约150m;分布海拔最高的属是
高原芥属(Christolea Cambess. ex Jacquem.),可分布至海拔5300m以上的西藏高原东北部一带。其中以青藏高原为主体的中国西藏高山、丘陵地区是中国十字花科植物的多度中心和多样化中心区。
生境分布
研究表明在十字花科常见区域,大部分种的生境是单一的。如农田杂草:
离子芥(
离子芥属 soongarica)、
播娘蒿(Descurainia sophia)、
菥蓂(Thlaspi arvense)、荠菜(Capsella bursa-pastoris),它们主要分布于绿化带、水渠边和农田中,也有少数种类分布到低山
荒漠,但一般生于水分条件较好的阴坡或冲沟中。
湿生植物仅
沼生蔊菜(Rorippa palustris (L.) Besser)和
薄果荠(Hornungia procumbens (L.) Hayek)生于湖区的湿地中,有时在城区的水渠旁,也有沼生菜的分布。
短命植物如荒漠庭荠(
庭荠属 desertorum Stapf.)、
条叶庭荠(Alyssum linifolium Steph. ex Willd.)、
粗果庭荠(Alyssum dasycarpum Steph. ex Willd.)和
抱茎独行菜(独行菜属 perfoliatum L.)等,是主要生长在
荒漠地带或落叶林下的生活周期或年生长期很短的一些特殊植物。地面芽植物
光苞独行菜(Lepidium latifolium var.affine)、
钝叶独行菜(L .obtusum)、
球果群心菜(Cardaria chalepensis)等主要分布于湿地或城市及农区中的路边、水渠旁、农田或草坪边,仅
全缘独行菜生于低山荒漠的阴坡。地上芽植物仅
半灌木南芥1种,生于海拔800~1100m的低山荒漠阴坡。
生长习性
十学花科植物适应性强,其叶菜根系浅,叶菜的根群分布在土壤表层,对养分吸收能力较弱,生长期间,对光温适应应性强。种类多,具有低温开花习性,抗寒抗热力强,栽培容易。
而十学花科植物中的一些种类为
短命植物,它们以季节性降雨启动新的生活周期,利用短期有利的土壤湿度和温度条件迅速完成生活史,以种子休眠或地下营养器官的方式逃避土壤水分胁迫和高温高光强的不利环境,对沙丘固定、防风固沙沙地土壤的形成以及生态系统中能量流动的稳定和平衡具有重要的生态价值。
自然繁殖
十字花科植物自花授粉不结实,同株异花授粉结实征少,但老花结实率较高,这是异花授粉植物对不良环境条件的一种适应性表现,其中
芸薹属物种是典型的异花授粉
虫媒花植物。十字花科虫媒花蔬菜主要依靠风力
传粉,风大时有利异花授粉,风小时进行自花授粉。
雌蕊柱头有选择受粉受精作用,当同株、异株花粉同时落在柱头上时,同株花粉对柱头不亲和而不能萌发,而异株花粉具亲和能促进受粉结实,同时适应于昆虫传粉、风力传粉、异花、自花授粉的调节应变机制,说明了其对环境条件的强大适应性。
栽培方式
地块整理
十学花科植物种植地块必须排灌方便,种植前地块要犁翻晒白、修好排水沟、耙碎土块、施足底肥。每茬叶菜采收完后,可用喷火枪火焰除草、杀虫、杀卵1~2次,清理地块、补充底肥后再种植。
繁殖方式
十学花科植物以播种繁殖为主,适宜播期为8月中旬至9月中旬,最迟可延至10月上旬。采用条播或撒播的方式。
条播:播前耕地,或采用耕播一体机播种,绿肥播种。撒播:不具备机械化播种条件的,可采用人工或
无人机撒播播种,播前可浸种。其十字花科的种子可与
豆科、
禾本科绿肥作物种子混匀后撒播。
抚育管理
在十字花科植物栽培期间,忌使用连续种植的土地、低洼积水地和水改旱的田块,对土壤肥力要求较高,土壤中缺钙和硼,或黏重土壤透气性差会导致其发病;在生长期间,对十字花科植物尽量减少阳光暴晒,光照强度过高会引起病害的产生。对一些十字花科植物,其叶菜根系浅,要在整个生长季节保持土壤湿润。阳光强烈时,注意多浇水,同时因其叶菜的根群分布在土壤表层,对养分吸收能力较弱,需要大量速效肥以满足生长。
适时采收
上海青、
小白菜、
菜心等十字花科叶菜均为速生类蔬菜,从播种到采收需要25~30天,竹芥35~40天初收。因其生长期短,可在
黄曲条跳甲等害虫尚未完全孵化出来时采收,以减少害虫为害。生产中的蔬菜最好一次性采收完毕。
病虫害防治
十字花科植物易发生蔬菜病毒病,如根肿病、芜菁花叶病毒 (Tu MV) 、
黄瓜花叶病毒 (CMV) 和烟草花叶病毒 (
tmv)等,以及软腐病和霜霉病;主要害虫为
根结线虫病。病虫害防治可以通过合理轮作、网室隔离、黄板诱杀、高温灭杀、
生物防治等,以降低病虫害发生几率。
常见属种
萝卜属(Raphanus L.)
萝卜属植物为一或
二年生草本;叶大头羽状分裂;花白色或紫色;长角果不开裂,具喙;种子1行,
子叶对折。约8种,主产地中海地区;中国有2种2变种。常见植物有萝卜(R.sativus L.),直根肉质,为重要根菜;
红萝卜(Rsativus L.fsinoruber Mak.),直根紫红色,叶柄及叶脉常带紫色。
芸苔属(Brassica L.)
芸苔属植物为一至二年生或多年生草本毛或被单毛;花黄色或白色具蜜腺;长角果开裂,喙多为锥形;种子每室1行,常球形,子叶对褶。约40种,主产地中海地区;中国有16种11变种,多为常见培育的蔬菜与油料作物。如甘蓝(Boleracea L.);
花椰菜(花菜B.oleracea L.var.botrytis L.);白菜(
结球白菜 Bpekinensis(Lour.)Rupr.);青菜(
小白菜 B.chinensi L.);油菜(
芸薹 Bcampestris L.)等。
荠菜属(Capsella Medic.)
荠菜属植物为一或
二年生草本;茎直立;基生叶莲座状;
总状花序,花瓣白色;短角果近倒心形,两侧扁压;
子叶背倚胚根。约5种,分布欧亚
温带,主产
地中海;中国1种,遍布全国。荠菜(C.bursapastoria (L.)Medic.),一年生或越年生
草本,常见杂草,嫩叶可做菜食用。
播娘蒿属(Descurainia Webb.et Berth,)
播娘蒿属植物叶2~3回羽状分裂;花小,无片,萼片直立,早落,花瓣黄色;长角果线形,每室种子1~2行;子叶背倚胚根。约40余种,主产
北美洲;
中原地区2种。
播娘蒿(D.Sophia(L.) Webb.ex Prantl),一年生草本,叶2~3回羽状深裂;常见农区
禾本科杂草,种子含油量40%,供工业用,亦可食用。
本科常见植物中,作蔬菜的还有:
豆瓣菜(Nasturtium officinale RBr.)、
岩荠(Cochlearia officinalis L.)等,白芥(Sinapisalba L)的种子可作“
芥末”;作药用的有:
菘蓝(Isatis indigotica Fort)和欧洲蓝(I.tinctoria L.)的根作“板蓝根”,叶作“大青叶”入药,叶还可提蓝色素作“青黛”;作观赏的有:
紫罗兰(Matthiola incana (L.)RBr.),
桂竹香(Cheiranthus cheiri L.);常见杂草还有:
芝麻菜属(Eruca Mill)、
独行菜属(Lepidium L.)、
群心菜属(Cardaria Desv.)、
大蒜芥属(Sisymbrium L.)等属的一些种类。
相关亲缘
十字花科与
白花菜科(Capparidaccae)在亲缘关系上是很相近的两个科,不过白花菜科植物花的子房几乎全有子房柄(gynopborum)或有1个雌雄蕊柄(androgynophorum);而十字花科植物的花,一般是不具有子房柄或雌雄蕊柄的。白花菜科有
草本和木本,而十字花科多为草本。此外,白花菜科植物花的各部分的数目和
雄蕊的排列变化很大,蕊片4-6-8,花瓣4-6-8,雄蕊6至多数(不为
四强雄蕊),心皮2至数个,1室,通常无假隔膜,但有的种类也有假隔膜,分2至数室;而十字花科的各部分数目和排列是比较稳定的,可以认为它是从
白花菜科演变而来的。
物种保护
保护级别
在2022年世界自然保护联盟(IUCN)红色名录里记录的144种十字花科植物处于危险状态,其中12种处于近危,34种处于易危,38种处于濒危,27种处于极危,甚至有2种
独行菜属 obtusatum和Lepidium amissum已经灭绝。
致危原因
十字花科植物有部分种都处于濒危乃至极危的状态,导致其濒危的首要原因是人为干扰和破坏,同时它们生境脆弱,易受到自然变化或人类活动的影响,而植被一旦被破坏,其生存环境很难恢复,因此其特殊生境的限制也是主要的原因。此外,还与其自然更新能力差、繁殖能力弱等因素有关。
主要用途
工业原料
十字花科植物具有丰富的经济价值,如
播娘蒿(Descurainia sophia (L.) Webb ex Prantl)、海甘蓝(
两节荠属 abyssinica Hochst.ex R.E.Fr.)、萝卜(Raphanus sativus L.)、
独行菜(Lepidium apetalum Willd.)、
芝麻菜(Eruca vesicaria subsp. sativa (Miller) Thellung)等种子油均在工业上有广泛用途。辣根属(Armoracia)、白芥属(Sinapis)、
芸薹属(Brassiceae)均可作为调味品,如辣根,因其
肉质根有强烈的辛辣味,可以加工为辣根膏,是
生食海鲜、
马肉必蘸的调味料,也可作为
辣酱的原料。另外还有一些种类可用作饲料。其中
菘蓝的叶片含靛蓝素,可提取蓝色色素,主要用于染棉纱或棉布以及农村和边远少数民族地区的土布、花布及毛蓝布,蓝也可染羊毛和丝绸。
食用营养
十字花科可作为蔬菜食用,如芸苔属的
花椰菜(Brassica oleracea var. botrytis Linnaeus)、白菜(Brassica rapa var. glabra Regel)、青菜(Brassica rapa var. chinensis (Linnaeus) Kitamura)、甘蓝(Brassica oleracea var. capitata Linnaeus)、
芥菜(Brassica juncea (L.) Czern.)、
榨菜、
雪里蕻(Brassicajuncea(L.) Czern. et Coss. var.multiceps Tsen et Lee)、芜菁(Brassica rapa L.)等;以及
萝卜属的大
青萝卜(Raphanus sativus)等。同时十字花科植物中还可作为野菜食用,如荠菜(Capsella bursa-pastoris (L.) Medik.)、
诸葛菜等。此外,野生蔬菜还有
粗毛碎米荠(
碎米荠属 occulta Hornem.)、
独行菜、
播娘蒿、沙芥(Pugionium cornutum(L.) Gaertn.)、
芝麻菜等。
园艺观赏
十字花科中还有美丽的花卉,如
紫罗兰(Matthiola incana (L.) R. Br.)、诸葛菜、
羽衣甘蓝(
芸薹属 oleracea var. acephala DC.)、
香雪球(Lobularia maritima (L.) Desv.)、
岩生庭荠(Aurinia saxatilis (L.) Desv.)等。其中紫罗兰花色鲜艳,花期长,具芳香,植株低矮,是布置花带、花境、花坛、花径的好材料,还可作为切花材料。羽衣甘蓝叶色极为鲜艳,是秋、冬季和早春的重要观赏植物,适用于布置冬季城市中的大型花坛,也是中心广场和商业交通绿化的盆栽摆花材料。
医学药用
十字花科植物中少数具有药用的价值,如
菘蓝(Isatis indigotica Fort.),其干燥根医学上称为板蓝根,具有清热解毒、凉血利咽之功效。医学上,用板蓝根治疗
急性鼻炎感冒、发热、头痛、咽喉肿痛、
扁桃体炎、急性
流行性腮腺炎、咳嗽痰多等上呼吸道感染疾病;
诸葛菜全草入药,性平,味辛甘,有开胃下气、利湿解毒的功效,可治食积不化、黄疸、消渴、热毒风肿、
疔疮、
乳房炎等病症。
相关研究
通过研究表明本科化学成分多样,主要含有:硫(包括含硫化合物)及吲苷。如白芥子苷、
菘蓝苷,这些
糖苷的
水解产物具有挥发性,可引起皮肤充血,发疤,内服有祛痰理气等作用。强心苷如糖芥毒昔、糖芥素,存在于
糖芥属(Erysimum)、桂竹香属(Cheiranthus)。含
氰基、异
硫氰苷及疏基的化合物,如胡萝卜素等。
中国科学家通过研究发现油菜(Brassica napus L.)、青菜、
芥菜、
卷心菜、
青萝卜等蔬菜具有抗辐射损伤的功能,同时他们从这些十字花科植物中成功提取了一种天然辐射保护剂——SP88。经研究发现SP88不仅对处于
电离、电磁等辐射环境下的人具有一定的保健作用,而且对于恶性肿瘤患者放疗和化疗过程中引起的
白细胞、
血小板减少等症状也有一定的缓解作用。
参考资料
十字花科.中国植物物种信息数据库.2023-04-23