夜蛾科(
食虫类:Noctuidae),是
鳞翅目下一科昆虫的统称。在中文中,该科昆虫被统称为夜蛾,英语中则称之为“noctua”“owlet
飞蛾类”“eulen”等;均突出地体现了其夜间活动的习性。夜蛾科幼虫又被称为“夜盗虫”。因“夜蛾”这一名称在分类学意义上略显笼统,造成了该科分类历史上长期的混乱,至今未形成公认的分类标准,本文采用的生物物种名录(COL)中的数据,其下共包括18
亚科1683属14818种①,为鳞翅目中的第三大科。夜蛾科昆虫是重要的农林害虫,为害对象极广,包括各种农业作物、经济作物等,常见害虫种类有
棉铃虫、黏虫、
草地贪夜蛾、
斜纹夜蛾等。
夜蛾科昆虫具有极为广泛的地理分布,除南极洲外,它们几乎遍及全球各地,八字地老虎(Xestia c-nigrum)甚至分布在
北极圈内;其适应了从湿润到极度干旱的多种生境,在
热带以外的地区尤其丰富,这一现象与一般
生物多样性随纬度增加而减少的规律相反。夜蛾科昆虫是
内生翅类,一个世代包括卵、幼虫、蛹、成虫四个阶段。成虫体型通常中等,翅展从12mm到280mm不等;寒冷地区的物种体色通常较暗,而热带和
亚热带地区的物种则色彩较鲜艳。翅膀分
前翅和后翅;翅形除常见的三角形外,还有宽刀形、窄带形、枯叶形等。成虫刺吸果汁、取食花蜜、刺吸血液、吸食泪液和汗液等;幼虫的食性复杂,包括植食性、肉食性和
腐食性等。成虫寿命通常4~20天。
在众多陆地生态系统中,夜蛾科昆虫作为食草动物和腐食动物,在生态上扮演着重要角色,其幼虫和成虫也是许多昆虫食性动物重要的食物来源。此外,
生物医学研究人员利用
草地贪夜蛾(Spodoptera frugiperda)开发了有效的流感
新型冠状病毒疫苗和针对新型冠状病毒的疫苗。但其危害也不容小觑,
中华人民共和国农业农村部将草地贪夜蛾、黏虫(Mythimna separata)、劳氏黏虫(Leucania loryi)正式列入一类农作物病虫害名录。而鸟灰翅夜蛾(Spodoptera ornithogalli)被
欧洲和
地中海植物保护组织(EPPO)添加到了其预警的有害生物名单中。防治夜蛾科害虫常用的防治方法包括
化学防治、物理防治、基因防治、
生物防治等,且生物防治日益成为一种具有可持续策略的防治手段。
起源与演化
夜蛾科是
鳞翅目(Lepidoptera)中的第三大科,除了已经描述的物种外,还有数千种尚未命名的物种。作为当今最多样化的生物群之一,鳞翅目在化石记录中相对较少,其起源和辐射最早可以追溯到中生代。而在
北美洲Magothy组(主要分布于
美国东部,尤其是
新泽西州和
马里兰州的部分地区,由沙岩、
页岩和煤炭等
沉积岩层组成)发现的一颗夜蛾科昆虫卵的化石表明,鳞翅目的主要进化分支可能早在中到早中生代就已经开始分化,而夜蛾科至少在
白垩纪就已经存在。
研究认为,夜蛾科昆虫在
被子植物门的
传粉过程中扮演着重要角色,很多夜蛾科的幼虫专门以被子植物作为宿主。因此,夜蛾科昆虫与现代开花植物似乎有着共同的适应性。随着被子植物在白垩纪晚期和第三纪早期的迅速演化,夜蛾科昆虫也相应地发生了演变。
此外,夜蛾科昆虫具有能够探测蝙蝠超声波回声定位叫声的鼓膜器官,帮助它们躲避这些捕食者。由于化石蝙蝠只能追溯到早始新世,且类似具有高频回声定位能力的飞行捕食者在化石记录中未知,因此夜蛾科昆虫这种复杂适应的起源仍然是一个谜。
命名与分类
命名
在中文中,该科昆虫被统称为夜蛾,突出地形容其夜间活动的特点,英语中则称之为“noctua”“owlet
飞蛾类”“eulen”等,也同样形容其成虫夜游的习性。此外,根据该科昆虫某些种类的习性,也命名为行军虫(Army moth)、切根虫(Cut moth)。幼虫又被称为“夜盗虫”。
瑞典博物学家
卡尔?冯?林奈(Linnaeus)是最早使用双名法为夜蛾类昆虫命名的学者,他在1758年已经命名了许多夜蛾种类,创建了模夜蛾属(Noctua),并以此作为夜蛾类的名称,但是并没有建立科级阶元。在此之后,“Phalaenidae”“Noctuidae”“Agrotidae”等名称都曾作为夜蛾科的科名。而夜蛾科的科名“Noctuidae”最初是由
美国昆虫学家奥古斯塔斯·拉德克利夫·格罗特(Augustus Radcliffe Grote)在1882年提出的,但直到1957年,国际动物命名委员会才正式确认使用“Noctuidae”作为夜蛾科的官方科名。“Noctuidae” 这一名称源自其模式属模夜蛾属的属名 “Noctua”,而后缀 “-idae” 通常用于动物分类学中来形成科级分类群的名称。
分类
分类历史
在分类学意义上,夜间活动的昆虫,并不仅有夜蛾科这一类昆虫,灯蛾科(Arctiidae)、
毒蛾科(Lymantriidae)等成虫也是夜间活动的,因此,“夜蛾”这一名称在分类学意义上略显笼统,这也造成了该科分类历史上长期的混乱,尤其是夜蛾与其他同样夜出的
蛾类的区别应该以哪些特征为准,各学者观点并不一致。另外,由于夜蛾科中许多物种属于体色灰暗、斑纹不甚清晰的类群,同一种类的不同个体因生活的地区、世代、寄主等的不同而出现不同的形状、大小、色型,甚至可能有差别极大的不同个体,以地夜蛾属(Agrotis)的
黄地老虎(Agrotis segetum)为例,成虫有十几种色型,由暗褐以至浅褐、浅黄,斑纹由明显至几乎不可辨,造成该科物种同物异名现象十分严重。
1900年,
英国昆虫学家约翰·亨利·利奇(John Henry Leech)将夜蛾科分为Trifinae、绮夜蛾亚科(Acontiinae)、 Eutelinae、Palindiinae、皮夜蛾亚科(Sarrothripinae)、蕊翅夜蛾亚科(Stictopterinae)、Gonopterinae、Quadrifinae、Focillinae和Deltoidinae等10个
亚科,其中Trifinae含有地老虎类、实夜蛾类、盗夜蛾类、冬夜蛾类、剑纹夜蛾和杂夜蛾类;绮夜蛾亚科包含部分剑纹夜蛾类、苔藓夜蛾类、绮夜蛾类、杂夜蛾类和涓夜蛾属(Rivula);Quadrifinae以强喙夜蛾类为主,但又包括杂夜蛾一部分;皮夜蛾亚科中则包含了全须夜蛾的种类和部分杂夜蛾;大量须夜蛾类和长须夜蛾类统归于Deltoidinae。分类情况略为混乱。
在20世纪初,
英国昆虫学家乔治·弗朗西斯·汉普森(George Francis Hampson)出版了他的著作《大英博物馆夜蛾名录》。在这本书中,汉普森将夜蛾科细分为16个亚科,包括Nolinae、切根虫亚科(Agrotinae)、盗夜蛾亚科(Hadeninae)、冬夜蛾亚科(Cuculliinae)、Acronyctinae、Erastrianae、Eutelianae、蕊翅夜蛾亚科、皮夜蛾亚科、Acontianae、Momninae、Phytometrinae、裳夜蛾
亚科(Catocalinae)、夜蛾亚科(Noctuinae)、须夜蛾亚科(Hypeninae)和Hyblaeinae。尽管汉普森的
分类系统使亚科的范围变得更加狭窄和明确,但在分类学家中仍存在分歧,至今没有形成统一的认可。
2016年,中国昆虫学家陈一心将夜蛾科分为19个亚科,即毛夜蛾亚科(Pantheinae)、剑纹夜蛾亚科(Acronictinae)、虎蛾亚科(Agaristinae)、苔藓夜蛾亚科(Bryophilinae)、夜蛾亚科、盗夜蛾亚科、冬夜蛾亚科、杂夜蛾亚科(Amphipyrinae)、丽夜蛾亚科(Chloephorinae)、绮夜蛾
亚科、尾夜蛾亚科(Euteliinae)、蕊翅夜蛾亚科、皮夜蛾亚科、
金翅雀夜蛾亚科(Plusiinae)、裳夜蛾亚科、强喙夜蛾亚科(Ophiderinae)、髯须夜蛾亚科、
长须夜蛾亚科(Herminiinae)。
形态特征
成虫
夜蛾科的成虫体型通常中等,但也有极小的种类,例如翅展仅12mm的Lycaugesia rufipuncta,以及体型极大的种类,如翅展达280mm的强喙夜蛾(Thysania agrippina)。成虫的体色实际上多指鳞或毛组成的色彩,寒冷地区的物种体色通常较暗,而
热带和
亚热带地区的物种则色彩较鲜艳,其中
金翅雀夜蛾
亚科的许多种类
前翅带有金色或银色。值得注意的是,同一物种的夜蛾成虫体色可能因季节、食物和分布地点的不同而存在变异。例如,稻螟蛉夜蛾(Naranga aenescens)春季型的前翅斑纹色彩通常比夏季型浅。
成虫体粗厚而结实,密生鳞毛。头部约呈半球形。包括触角、复眼、下唇须、单眼、喙、额、颊、上唇等,无下颚须。头顶或有毛簇,多呈脊形或尖椎形。眼光滑,有时生毛,一般有两单眼,复眼大而圆,少有点斑。口吻发达,很少缺口吻。触角丝状,雄虫有时呈锯齿或栉齿状。
胸部分前胸、中胸、后胸。前胸较退化,可见一对颈板,一般呈微弧形,片状,少数种类颈板竖立成脊状或向后弯曲呈兜形。中胸较大,背板两侧各有一翅基片,多呈狭三角形。后胸小。胸部的毛一般细长,少数端部粗,称为勺形毛。鳞片形状多样,有长方形、球拍形、铲形、扇面形等,鳞片表面常有细密、成列的刻点。
足三对均发达,每一足分基节、
转节、
腿节、胫节与跗节。通常基节短,藏于下胸的毛丛中,腿节较长,胫节稍短于腿节,跗节5节,自1~5节依次渐短,末一节常有一对细爪。不同种类的足腿节、胫节、跗节的长度不同,其间的比例常作为重要分类依据。
翅膀2对,分
前翅和后翅。前翅一般长三角形,前缘长,后缘短,外缘弧形稍内斜,后缘的基部内缩。后翅一般较前翅短宽。前、后翅均有二纵褶,分别位于中室至翅外缘以及臀脉的前方。翅形多变化,除常见的三角形外,还有宽刀形、窄带形、枯叶形等,休息时,叠翅如屋脊形。根据后翅M₂脉的强弱以及其在中室端部的着生位置,后翅分为三叉型和四叉型两种,M₂脉是实线,同时着生在中室端部偏后方为四叉型,否则为三叉型。
a.前缘(costal margin);b.外缘(outer margin);c.后缘(inner margin);d.顶角(spex);e.臀角(anal angle);1.基线(basal
谱线);2.内横线(antemedial line);3.外横线(postmedial line);4.亚缘线(subterminal line);5.缘线(terminal line);6.肾形纹(reniform stigma);7.环形纹(orbicular stigma)
腹部一般为圆筒形,少数背面较平坦。腹部的粗细长短因种类不同而异,多数种类腹长与后翅后缘长度相当,少数远超出后翅后缘,如妖夜蛾(Iontha umbrina)腹部极长,杂夜蛾亚科中的蛀茎夜蛾类,如锹额夜蛾属(Archanara)、蛀茎夜蛾属(Sesamia)的种类,腹多特长,夜蛾属(Carea)的种类,腹部亦特长。
雄性外生殖器由腹部第九、十节特化而成,第九腹板形成背兜,其后端与第十腹节背板特化而成的钩形突连接。
雌性外生殖器包括由第九、十腹节形成的肛上板,两侧有角质化的棒状突起物,第八腹节亦有一对角质化的棒状突起物,第七、八腹节腹面有一交配孔,其内为阴道、导管和交配囊。
卵
夜蛾科昆虫的卵较小,大的直径1mm左右,小的仅0.3mm左右,一般呈馒头形或半球形,大多宽度大于高度,只有少数例外,如
棉铃虫(Helicoverpa armigera)的卵宽小于高,呈长圆形。
卵壳一般呈半透明或乳白色,但也有少数呈其他颜色,如
大地老虎(Agrotis tokionis)、八字地老虎(Xestia c-nigrum)的卵为乳白色,苜夜蛾(Heliothis virlaca)、烟实夜蛾(Helicoverpa assulta)的卵为浅绿色,棉铃虫卵为浅黄绿色,石榴巾夜蛾(Parallelia stuposa)卵为深绿色,有的还带有褐斑。
卵壳的颜色随卵内胚胎的发育而改变,多数由乳白色渐变为灰暗色。其表面刻有纹理,包括纵向和横向的隆起脊线;其间还有瘤状和棘状小突起。
幼虫
夜蛾科的幼虫体表特征多变,可能呈现光滑状或覆盖有隆起的小颗粒和刺。其头部与身体均生有刚毛,这些毛发的基部固定于骨化的毛片。幼虫的头部一般为圆形,顶端设有特征性的三角区域,且头部前侧存在颅中沟。不同类群的幼虫在冠缝与额纵长度的比例上存在差异。如杂夜蛾亚科物种的冠缝长,某些地老虎冠缝很短,也有些不见冠缝,如
黄地老虎、紫胶猎夜蛾(Eublemma amabilis)等。
夜蛾科幼虫一般经历五个
龄期,多数呈现为“
尺蠖”状。其刚毛通常位于体表的隆起系带上,并在每个龄期的末期变得不那么显著。
蛹
夜蛾科的蛹属于外部结构清晰可见的
被蛹类型,其头部、胸部、腹部及其附肢轮廓明显。头顶扁圆或稍隆起,有些种类具有特殊的隆起,如稻蛀茎夜蛾(Sesamia inferens)有一列细齿,纯肖金夜蛾(Plusiodonta casta)有两个指形突。复眼、唇基及上唇之间为颊,复眼位于触角与颊之间,触角自额起向两侧延伸,然后沿中足外侧直达第四腹节,少数只达第二或第三腹节。在胸部的背侧,可以观察到三个明显的节,而腹面则被腹肢覆盖。这些蛹一般在由松散树叶构成的茧中化蛹,茧表通常散布着细小碎屑;从中足胫节到眼突的部分外露。
分布栖息
分布范围
夜蛾科昆虫具有极为广泛的地理分布,除南极洲外,它们几乎遍及全球各地,包括大多数海洋岛屿。八字地老虎甚至分布在
北极圈内的加拿大西部
育空地区,该地区海拔高达1702米,气温在23℃~-25℃之间波动。此外,夜蛾科昆虫在海拔高达4000米的地区也有记录,例如Xestia elisabetha。
截至2008年,在中国已记录到的夜蛾科昆虫共有845个有效属和3751个有效种,这些属和种的数量分别占全球的25.05%和13.66%。在中国,夜蛾科昆虫的分布以台湾、
云南省、
西藏自治区和
四川省为最多,湖北、
河南省、
湖南省、
浙江省、新疆、
江西省、
黑龙江省和
福建省的种类数量居次,而
山西省和
辽宁省的记录种类最少。但随着分类的调整,截至2023年,夜蛾科昆虫在中国所记录的物种数共为2097种。
栖息环境
夜蛾科昆虫适应了从湿润到极度干旱的多种生境。它们虽然在全球
热带地区普遍存在,在热带以外的地区
种群也特别丰富,这一现象与一般
生物多样性随纬度增加而减少的规律相反。在
北半球,夜蛾科昆虫的多样性尤其丰富。以
美国和
加拿大为例,尤其是从
北美大平原向西的地区,2021年的统计数据显示,该地区拥有超过2500种夜蛾,约占全球夜蛾种群的20%。相较之下,同时期同一北美地区在其他
鳞翅目类群,如
蝶类、
天蛾科和
蛾类的多样性中所占比例不到10%。
夜蛾科
昆虫幼虫的生活场所因种类不同而异,多数种类的幼虫在地面上生活,少数营地下生活,还有少数钻驻入植物茎杆生活其中,极少数栖居于
啮齿动物、鸟类或蚂蚁的巢中。不同种类对土壤的性质和湿度的要求可能不同;同一种类的不同
龄期喜好也可不同,如
黄地老虎的初龄
美国白灯蛾喜潮湿地块,而老龄幼虫则喜较干地块。夜蛾科幼虫潜伏的场所多为土块下、石下、树枝、树皮、叶背面。而羽化后的成虫则多栖息在植物叶下、树枝下和洞穴中。
生活习性
觅食行为
成虫
夜蛾科成虫的食性极为多样,包括刺吸果汁、取食花蜜、刺吸血液、吸食泪液和汗液等。
幼虫
夜蛾科昆虫幼虫的食性多种多样,极为复杂,包括植食性、肉食性和
腐食性等。此外,有部分物种高龄幼虫在食料不足的情况下,有自相残杀的现象,如
草地贪夜蛾(Spodoptera frugiperda)、
甜菜夜蛾(Spodoptera exigua)等。
节律行为
夜蛾科的成虫主要在夜间活动,尤其喜欢在傍晚和夜间飞行,白天活动的情况较少。
夜蛾科幼虫通常在夜间活动,白天潜伏。夜间活动的主要内容是寻找食物、取食和迁移,因为常在夜间为害农作物,所以也称夜盗虫。白天多潜伏在土块下、石下、树枝、树皮、叶背面等。
但在大量发生时,夜蛾科昆虫会展现出群体迁移的习性,这时它们甚至会在白天对农作物造成严重的损害。
趋性
趋光性
趋光性是指夜蛾科昆虫在夜间会被某些光源所吸引,例如篝火、烛光、
棉花灯、普通电灯和荧光灯都能引诱夜蛾科成虫。不同的光源波长虽有较大差异,但都具有吸引作用,只是程度有所不同。在仅有单一光源的情况下,即使是微弱的
煤油灯光也能吸引大量夜蛾科成虫。然而,对于日光,绝大多数夜蛾科昆虫则表现出回避行为。
不同种类的夜蛾科昆虫表现出不同的趋光性,有些种类趋光性较弱,甚至没有趋光性。例如,木冬夜蛾(Xylena exsoleta)在
西藏自治区就不表现出趋光性。具有趋光性的夜蛾,根据种类的不同,其对光源的飞行行为也有所差异。例如,地老虎类成虫在接近汽灯或黑光灯后,通常会迅速落地,有时会再次起飞,但仅在光源附近、离地面大约1米的高度盘旋,或在地面上扑动,并不停留在幕布或墙面上。而大型夜蛾如目夜娥类则会在距光源几米远的植物枝干上停留。
趋化性
趋化行为主要体现在对甜味或酸味食物的吸引,如糖、蜜和发酵物等。已知许多夜蛾科昆虫的成虫有趋向
糖蜜的习性,但也有一些种类对糖蜜的吸引力不强。这种差异不仅与遗传特性有关,还与幼虫期的营养状况相关。具有趋糖性的昆虫如果幼虫期营养不足,成虫在交配前可能需要额外摄入糖蜜作为补充营养;但若该类夜蛾科昆虫的幼虫期营养充足,则成虫不需要进行额外的营养补充也能正常交配,同时其产卵量大,寿命比那些需要糖蜜补充的个体更长。而像笋秀夜蛾(Apamea apameoides)、白纹蛮夜蛾(Celaena leucostigma)这些种类,其成虫的趋化性不强,可能与其幼虫在植物茎内生活、营养充足且稳定有关。
迁飞行为
夜蛾科昆虫具有出色的飞行能力,许多物种在面临气候或食物条件不利时,会主动迁移到更适宜的环境中生存。例如,
甜菜夜蛾、埃及钻夜蛾(Earias insulana)、糜夜蛾(Senta flammea)和白杖研夜蛾(Aletia l-album)等多种物种都表现出迁飞的习性。
有些夜蛾科昆虫能够完成跨洋迁飞。例如,一种
金翅雀夜蛾 Autogramma biloba 能够借助暖湿气流,从
美国的弗吉尼亚州和
南卡罗来纳州出发,飞行约70小时后抵达
英国。另一些种类则能从
欧洲迁飞至美洲,如原本分布于欧洲和
中亚的牧草害虫夜蛾(Cerapteryx graminis),1966年首次在
北美洲出现。
甜菜夜蛾甚至能够连续飞行达3218公里。
保护行为
夜蛾科昆虫中,有些幼虫的体色与其潜藏地点的颜色相似,起到了很好的保护作用。例如,焦艺夜蛾(Hyssia adusta)幼虫体上的纵纹与
松树针叶相似,当它们静止不动时,很难被发现。许多裳夜蛾属(Catocala)的幼虫体色与栖息的树枝干的颜色相似,因此不易被识别。此外,还有一些种类的幼虫,其体形或身上的斑纹具有伪装或警戒作用,如锐剑纹夜蛾(Acronicta aceris)的幼虫身上长有毛发,当身体卷曲时,看起来像是带刺的圆环。
大多数夜蛾科昆虫的幼虫还具有假死习性,当遇到惊扰时,它们会从叶丝上悬垂下来,落到地上后保持静止,身体弯曲成半环形。像笋秀夜蛾等的幼虫能够吐丝,将自己的躯干与树枝粘连,以防被风吹落。
生长繁殖
发生世代
夜蛾科昆虫是完全变态昆虫,一个世代包括卵、幼虫、蛹、成虫四个阶段。完成一个世代所需的时间,因物种不同而不同,即使是同一物种,在不同条件下,其世代长短也可有不同。如
草地贪夜蛾的世代长短与所处的环境温度及寄主植物有密切关系,该物种适宜发育温度为11~30℃,在28℃条件下,草地贪夜蛾30天左右即可完成一个世代,而在低温条件下,则需要60~90天才能完成一个世代。
此外,在一年中发生的代数,也因种类不同而异。有些种类年发生代数很少,如大地老虎、白边切夜蛾(Euxoa oberthuri)及冬夜娥亚科的许多种类,一年只发生一代。而有些种类一年可发生许多代,如横线尾夜蛾属(Chlumetia)的某些种类,一年可发生9~10代。一年发生一代的被称为一化型,一年发生多代的则被称为多化型。在多化型的种类中,常出现
世代重叠的现象,如:在中国,旋歧夜蛾(Discestra trifolii)在华北一年发生3代,4月中、下旬始见成虫,但直到10月中、下旬仍可见成虫,杜仲梦尼夜蛾(Orthosia songi)在湖南慈利世代基本整齐,但每一代幼虫期都有老熟幼虫和幼龄幼虫同时存在的现象。造成世代重叠现象的原因很多,各虫态历期长短不同和幼虫期获得的食料不同是最重要的原因。
年发生代数又因不同的发生地而异,如中国境内的
小地老虎,在
黑龙江省北安和
克山县一年发生1~2代,在辽宁沈阳和
包头市一年发生2~3代,在山西太原一年发生3代,在河北
石家庄市一年发生4代,在
江陵县一年发生5代,在广西桂林一年发生6代,在南宁则可一年发生7代。
同一地区,由于
平均海拔的不同,年发生代数也出现明显差异。 如在中国四川凉山地区,生活在海拔2000m以上的疆夜蛾(Peridroma saucia),一年发生2~3代,生活在海拔1500~2000m的,一年发生4代,生活在海拔1500m以下的,一年则可发生5~6代。
同一种类在同一地区,其代数甚至还可因不同年度的气候变化而异。如空气湿度,尤其是降雨量,对夜蛾科昆虫的年发生代数有重大影响,干旱与过度潮湿都能影响夜蛾科昆虫的正常发育,尤其对蛹的正常发育以及对羽化影响最大。以切根夜蛾属(Euxoa)的许多种类为例,遇到干旱时这些物种会出现夏眠的现象。
分类现状
据2023年全球生物物种名录(COL)数据显示,夜蛾科包括18
亚科1683属14818种,18个亚科分别为绮夜蛾亚科(Acontiinae)、剑纹夜蛾亚科(Acronictinae)、烦夜蛾亚科(Aediinae)、虎蛾亚科(Agaristinae)、杂夜蛾亚科(Amphipyrinae)、全须夜蛾亚科(Bagisarinae)、苔藓夜蛾亚科(Bryophilinae)、耳纹夜蛾亚科(Condicinae)、冬夜蛾亚科(Cuculliinae)、Dilobinae(尚无确凿中文名)、蕨夜蛾亚科(Eriopinae)、猎夜蛾亚科(Eublemminae)、文夜蛾亚科(Eustrotiinae)、实夜蛾亚科(Heliothinae)、夜蛾亚科(Noctuinae)、毛夜蛾亚科(Pantheinae)、金翅夜蛾亚科(Plusiinae)、Thiacidinae(尚无确凿中文名)①。其中亚科Thiacidinae是由
意大利昆虫学家阿尔贝托·齐利(Alberto Zilli)在2007年建立的,他为原本属于裳夜蛾亚科的短喙夜蛾属(Thiacidas)设立了这个新亚科。夜蛾科中最大的属是秘夜蛾属(Mythimna),其下有398种,其次是猎夜蛾属(Eublemma),其下有360种,第三是切夜蛾属(Euxoa),其下有326种①。
交尾产卵
交尾
夜蛾科昆虫的交尾多在夜间进行,一般自下午6时至深夜,也有在凌晨5时左右。夜蛾科昆虫许多物种在羽化后当日即可交尾,例如条锹额夜蛾(Archanara phragmiticola)羽化后2小时即交尾。有的种类则在羽化后多日才交尾,如焦艺夜蛾羽化后5~10天后才开始交尾。
产卵
夜蛾科昆虫的产卵方式随种类而异,一般分为三类:
夜蛾科昆虫的产卵部位大致可以分为两类:
生长发育
卵期
夜蛾科昆虫的卵期通常不会很长,除了越冬卵外,有些种类的卵在产下后仅需2~3天就能孵化。卵期的长度与外部环境条件密切相关。例如,旋歧夜蛾(Discestra trifolii)在中国甘肃
武威市,在平均温度为17.5℃时,卵期大约为10天;而在平均温度为20~25℃的条件下,卵期缩短至仅需7天。
不同世代的夜蛾科昆虫卵,在外界条件变化下,其发育历期也会有所不同。例如,笋秀夜蛾在北风口环境、日照时间短、气温较低的条件下,卵期通常会延长。而三叉地夜蛾(Agrotis trifurca)的卵在平均日温度为16℃的环境下,发育历期大约为19天;在12.7℃的条件下,则需要24天。
幼虫期
夜蛾科昆虫的幼虫一般经历5~6个
龄期,但也有例外,如紫胶猎夜蛾(Eublemma amabilis)可达到11个龄期。幼虫期及各个龄期的长度不仅受到遗传特性的影响,还受外界环境条件的制约。例如,旋歧夜蛾的幼虫,在取食豌豆时可发育到6个龄期,而取食
甜菜时则为5个龄期。取食豌豆的1龄幼虫,发育历期平均为2天,而取食甜菜的则为6天。另外,不适宜的温度、湿度和食料条件通常会导致幼虫龄期的延长,例如
黄地老虎,在相对湿度降至30%~40%时,幼虫可能增加至9~10个
龄期。
夜蛾科昆虫的幼虫在从卵孵化后通常会先取食卵壳,随后开始摄取其他食物。许多初龄幼虫具有显著的耐饥能力,仅依靠卵壳为食就能生存数天,甚至能发育到第二龄。例如,白边切夜蛾的初龄幼虫在没有食物的情况下可以存活14~24天,而三叉地夜蛾的初龄幼虫能耐饥10~14天。一些刚孵化的幼虫还具有很强的耐寒能力,比如笋秀夜蛾的初龄幼虫即使在不进食的情况下也能在3.8℃的雪层中生存18小时。
蛹期
夜蛾科昆虫的许多幼虫在成熟后通常会离开寄主植物,进入土壤内化蛹。例如,地老虎类的幼虫会在土中挖掘小室进行化蛹,而许多冬夜蛾属(Cucullia)的物种则会钻入土中吐丝形成茧化蛹。
同时,夜蛾科中也有一些物种的
美国白灯蛾会直接在
宿主植物上化蛹。几乎在寄主植物的任何部位都能找到这些蛹。例如,
稻蛙茎夜蛾会在叶鞘内化蛹;条锹额夜蛾在距地面20至40厘米的
茎秆上化蛹;鼎点金钢钻(Earias cupreoviridis)会在蕾铃苞叶或嫩枝处结茧化蛹;平嘴壶夜蛾会吐丝将叶片粘在一起,在其中化蛹;
桃剑纹夜蛾(Acronycta incretata)会在树杆上啃食树皮,用树皮碎屑和丝结成粗糙的茧;小折巾夜蛾(Dysgonia obscura)在枯枝落叶层中吐丝结薄茧化蛹;
臭椿皮蛾(Eligma narcissus)则在树皮缝隙或树干枝条的缝隙内结茧化蛹。
夜蛾科昆虫的
蛹期长度根据种类或世代的不同而有所变化。一般来说,除了最后一代越冬蛹外,不同代的蛹期差异通常不大。然而,倒数第二代的蛹期常常会出现延长的现象。在某些种类中,越冬蛹并不仅限于最后一代,倒数第二代的蛹也可能部分进入越冬状态,而不再羽化。蛹期的长短还受到外部环境条件的影响,例如,在超常日照条件下,变色夜蛾(Enmonodia vespertili)的蛹可能会出现滞育现象。
成虫期
成虫是由蛹羽化而来。羽化一般由触角处裂开,成虫脱壳而出,经过短时间的展翅后即可飞行。羽化时间因种类不同而异,此外,雌、雄蛾羽化时间也会有差异,常见雌蛾羽化先于雄蛾。羽化后成虫多栖息于植物叶下、树枝下、洞穴中,停息时双翅收合成屋脊状。
夜蛾科成虫的寿命通常较短,大多在完成产卵后不久死亡,一般大约在4~20天之间。然而,也存在一些例外,例如白边切夜蛾,其成虫寿命可以长达47天。成虫的寿命与气候条件有着密切的联系,过高或过低的气温均会影响成虫寿命。另外,雌雄蛾在寿命上也存在一定差异,通常在正常气候条件下,雌蛾的寿命会比雄蛾稍长。
种间关系
寄生
夜蛾科昆虫的寄生性天敌有:桑蟥聚瘤姬蜂(Gregopimpla kuwanae)、
螟蛉瘤姬蜂(Itoplectis naranyae)、
舞毒蛾黑瘤姬蜂(Coccygomimus disparis)、广黑点瘤姬蜂(Xanthopimpla punctata)、甘蓝夜蛾拟瘦姬蜂(Netelia ocellaris)、
日本黄茧蜂(Meteorus japonicus)等。
捕食
夜蛾科昆虫的捕食性天敌有:中华广肩步甲(Calosoma maderae chinense)、
赤胸步甲(Calathus (Dolichus) halensis)、毛青步甲(Chlaenius pallipes)等。
主要价值
生态价值
在众多陆地生态系统中,夜蛾科昆虫作为食草动物和腐食动物,在生态上扮演着重要角色。其幼虫的食物来源极为丰富,包括真菌、
苔藓植物、
地衣、
蕨类植物门、裸子植物以及
被子植物门,它们既能在地面上进食,也能在地下觅食,无论是外部还是内部组织,几乎所有类型的地上和地下植物组织都是它们的食物。此外,在
温带的草地生态系统中,夜蛾科的幼虫和成虫是许多昆虫食性动物重要的食物来源。
夜蛾科昆虫与其他蝴蝶和飞蛾一样,在植物授粉过程中扮演着重要角色。其中一些物种与特定寄主植物建立了密切的互利关系。如 Hadena bicruris 与
石竹科(Caryophyllaceae)植物中的石竹(
石竹属 chinensis)和康乃馨(Dianthus caryophyllus)之间,存在一种独特的共生关系:幼虫以这些植物为食,而成虫则帮助其花朵进行授粉。
加拿大一枝黄花(Solidago canadensis)作为一种外来入侵植物,已在中国迅速扩散。在其防治方面,寡食性的夜蛾科昆虫白条
银纹夜蛾(Argyrogramma albostriata)被认为是对抗加拿大一枝黄花的潜在天敌。
医学价值
生物医学研究人员利用
草地贪夜蛾开发了有效的流感疫苗和针对新型冠状病毒的疫苗。
危害与防治
主要危害
夜蛾科昆虫是重要的农林害虫,为害对象极广,包括粮食、棉花、油料作物、麻类、蔬菜、林木、果树、芦苇、药材、牧草、公园草皮、花卉等。许多种夜蛾是暴食性害虫,大发生时能造成大面积作物的严重损害;而地老虎类三龄后的幼虫有切断作物
根状茎的习性,使作物全株死亡,常造成大田缺苗断垄,这不仅浪费人力物力,且常因误过农时,使得
作物产量大幅减少;另外夜蛾科昆虫适应性极强,根治困难,常导致害虫连年大发生却无法彻底控制;此外,尽管为害人、畜的夜蛾科昆虫较少,但也会带来传播血液疾病的风险。
斜纹夜蛾幼虫的食性广泛,不仅取食各类草坪、
车轴草属、
吊兰、
五彩苏、荷花和
睡莲等植物叶片,还特别偏好
茄科作物如辣椒的果实,钻蛀造成果实变质,导致产量下降,是一种重要的农业害虫。
棉铃虫因其偏好取食高价值经济作物的花朵和果实,给
热带和
亚热带的农户造成了巨大的经济损失。据估计,在半干旱热带地区,棉铃虫对棉花、
豆类、蔬菜和水果造成的总损失可能超过20亿美元,而相应的杀虫剂成本每年可能超过5亿美元。
鸟灰翅夜蛾(Spodoptera ornithogalli)分布于整个美洲大陆,是一种高度杂食性的害虫,能够为害包括芦笋、大豆、甜菜、棉花、玉米、番茄、胡椒、马铃薯、向日葵、高粱、小麦等多种重要经济作物,也会取食反枝苋、、曼陀罗、小蓬草、蓼等多种杂草。在美国东南部,鸟灰翅夜蛾以幼虫形态为害植物地上部分,造成的经济损失十分严重。
灰翅夜蛾属(Spodoptera)中的
草地贪夜蛾起源于美洲的
热带和
亚热带地区,是一种寄主范围达42科186种植物的迁移性害虫。由于其强大的繁殖和为害能力,草地贪夜蛾被列为世界十大植物害虫之一。根据寄主差异,草地贪夜蛾分为玉米型和水稻型两种,严重为害时可导致
玉蜀黍属平均减产20%至40%,水稻减产约20%。
稻金斑夜蛾(Plusia putnami festata)和金斑夜蛾(Plusia festucae)主要危害水稻和小麦等作物,并取食草等
禾本科杂草以及
莎草科和
香蒲科植物。黏虫是一种严重危害玉米、小麦等粮食作物的农业害虫。从20世纪80年代中后期开始,
甜菜夜蛾在中国南方多个省份连续多年爆发成灾,成为农业生产上的一种重要害虫。
银纹夜蛾是一种危害大豆和
十字花科等多种作物的农业害虫。
黄地老虎幼虫危害小麦、玉米、棉花、甜菜等多种农作物。
二点委夜蛾(Athetis lepigone)自2005年首次危害夏玉米以来,已成为中国黄淮海地区的重要玉米害虫。
2020年11月30日,
中华人民共和国农业农村部将
草地贪夜蛾、
蛞蝓、劳氏黏虫(Leucania loryi)正式列入一类农作物病虫害名录。而鸟灰翅夜蛾于2021年1月被欧洲和地中海植物保护组织(EPPO)添加到了其预警的有害生物名单中。
防治方法
化学防治
以草地贪夜蛾为例,这一物种在美洲的防控历史已超过100年。化学防治被反复证明是关键的首选防控措施。早在20世纪20年代初,美国就开始使用滴滴涕(DDT)、氯丹、对硫磷和天然除虫菊素等杀虫剂来防治
草地贪夜蛾。随着技术的发展及草地贪夜蛾对杀虫剂产生抗性,21世纪以来,更多地采用了乙基多杀菌素悬浮剂、多杀霉素悬浮剂、高效氯氟氰菊酯乳油、氯虫苯甲酰胺高效氯菊等新型杀虫剂。
物理防治
夜蛾科害虫会在夜间飞向或爬向室外的人造光,这种现象称为“正向趋光性”。利用这一特性,可以制作波长不同的LED灯捕虫器,并结合使用昆虫性信息素等防治手段,其
杀虫脒效果可高达90%以上。自2015年以来,中国在夜蛾科害虫的迁飞路径上使用高空金属卤化物灯进行诱杀阻截成虫,这种方法已被证明是非常高效且环保的防控措施。
基因防治
自20世纪90年代起,
美国、加拿大、阿根廷和巴西已经开始大规模种植
转基因玉米,以防治
草地贪夜蛾等害虫。美国、巴西和阿根廷的种植经验显示,转基因玉米能有效减少草地贪夜蛾的危害。然而,美洲的草地贪夜蛾种群已对某些转基因玉米品种产生了抗性。
生物防治
从长期防控的角度考虑,生物防治作为一种可持续的策略,能有效减少或避免长期化学防治所带来的一系列问题,如抗性的产生和增加、农药残留及其他环境问题,因此是一种实际有效的防控手段。
自然界中,草地
甜菜夜蛾有250种寄生性和
捕食性天敌昆虫,如
蠋蝽(Arma chinensis)、
益蝽(Picromerus lewisi)和夜蛾黑卵蜂(Telenomus remus)等,这些天敌对草地贪夜蛾具有自然的控制力,多个
拉丁美洲国家已在规模化地饲养夜蛾黑卵蜂并用其进行
生物防治。
另外,还可以利用含
昆虫病毒的生物农药来消灭夜蛾科害虫,例如使用人工饲料规模化饲养宿主昆虫(如甜菜夜蛾、
斜纹夜蛾等)生产的病毒杀虫剂,这种方法能有针对性地杀灭害虫。截至2019年,针对
甘蓝夜蛾等昆虫的甘蓝夜蛾
核型多角体病毒杀虫剂是中国产量最大的病毒杀虫剂。
代表物种
夜蛾科多种昆虫是重要的农林害虫,常见种类有
棉铃虫、黏虫、
草地贪夜蛾、斜纹夜蛾等。
棉铃虫
棉铃虫是实夜蛾亚科棉铃虫属(Helicoverpa)的一种,又称青虫、钻桃虫等,广泛分布于北纬50°~南纬50°的
亚洲、非洲、大洋洲和
欧洲各地。
成虫体长14~18mm,翅展30~38mm,雌蛾为赤褐色或黄褐色,雄蛾为青灰色。其
前翅近外缘有一条暗褐色宽带,带内有8个清晰的白点,外缘则有7个红褐色小点,这些小点沿翅脉排列。环状纹为圆形,带有褐色边缘,中心有一个褐色点。后翅呈灰白色,外缘暗褐色,宽带中央通常有两个相连的灰白斑点。
复眼球形,为绿色。
幼虫可分为5~6个龄期,多数为6个龄期。体色变异较大,有绿色、淡绿色、黄白色、淡红色等。初孵幼虫头壳漆黑,身上条纹不明显,随着虫龄增加,前胸盾板斑纹和体线变化渐趋复杂。背线一般有2条或4条,气门上线可分为不连续的3~4条线,其上有连续白纹,体表满布褐色和灰色小刺,腹面有黑色或黑褐色小刺。
棉铃虫幼虫主要取食棉茎顶端、嫩叶、蕾、花、铃。除为害棉花外,该物种还为害玉米、小麦、高粱、大豆、花生、番茄、豌豆、蚕豆、虹豆、
苕子、首着、芝麻、
亚麻、筒麻、黄麻、
蓖麻、向日葵、西瓜、南瓜等多种栽培作物和多种野生植物。中国不同棉区棉铃虫发生的代数不同。黄河流域每年发生4代,其中第2代(6月中、下旬)和第3代(7月中、下旬)为害较重,长江流域每年发生4~5代,以第3~4代(7月中旬至8月下旬)为害较重,
辽河流域及新疆大部分棉区,每年发生3代,为害较重的是第2代。
黏虫
黏虫,是夜蛾亚科黏虫属(Mythimna)的一种,又称蚄、剃枝虫、
东方黏虫、
斜纹夜蛾、五色虫等,主要分布于亚洲各国以及
澳大利亚和
新西兰。在中国,除新疆外,其他地区均有分布。
成虫体长约17~20mm,翅展36 ~45mm。体淡黄褐至灰褐色,有的个体稍显红色,也有黑色变异个体。雌雄
触角均为线状。
前翅前缘和外缘颜色较深,内线不甚明显,常呈现数个小黑点。环形纹圆形黄褐色,肾纹及亚肾纹淡黄色。在中室下角处常有1小白点,其两侧各有1小黑点。
幼虫有6龄。进入4龄后,幼虫体色会出现随密度变化而产生的黑化现象:幼虫密度较高时,多呈黑色或灰黑色。反之,呈淡黄褐或淡黄绿色。黑化幼虫头部为黄褐色至红褐色,头壳有暗褐色网状花纹,沿蜕裂线各有1条黑褐色纵纹,略似“八”字形花纹。
黏虫主要为害玉米、麦类、水稻、谷子、高梁等粮食作物,苜蓿、
黑麦草、
苏丹草、
鸭茅等牧草,以及
飞廉、
苕子等绿肥植物。大发生时也取食棉花、
豆类、白菜、
甜菜、
甘蔗等作物。幼虫取食叶片、嫩茎和嫩穗实等,并可群体迁移为害,严重时可将叶片一扫而光,导致颗粒无收。
草地贪夜蛾
草地贪夜蛾,是夜蛾亚科中
灰翅夜蛾属的一种,又称秋黏虫。其原产于美洲热带和亚热带地区,自2016年初发现草贪夜蛾迁飞至
中非和
西非地区,并已扩散至非洲、
亚洲及
澳大利亚等世界主要大陆。
成虫翅展在32~38mm之间,雌蛾
前翅呈灰褐色或灰棕杂色,有环形纹和肾形纹,轮廊线黄褐色;雄蛾前翅灰棕色,翅顶角向内各具一大白斑,环状纹后侧各具一浅色带自翅外缘至中室,肾形纹内侧各具一白色楔形纹。雄蛾和雌蛾后翅形态基本相同,均为白色,翅边缘有窄褐色带。
老熟幼虫体长35~45mm,体色有浅黄、浅绿、褐色等,末龄幼虫在迁移期基本上是黑色,背面有原生的刚毛。3龄后头部具白色或浅黄色倒“Y”形斑,腹部末节有呈正方形排列的4个黑斑。
草地贪夜蛾主要以幼虫为害,4~6龄的幼虫对玉米的危害最为严重,可吃光整株玉米的叶片,严重时会造成玉米生长点死亡,影响叶片和果穗的正常发育。除为害玉米外,该物种还为害水稻、苜蓿、
大麦、
荞麦、棉花、燕麦、粟、花生、
甘蔗、
黑麦草、高粱、
甜菜、
苏丹草、大豆、烟草、番茄、马铃薯、洋葱、小麦等350余种植物。
斜纹夜蛾
斜纹夜蛾,是夜蛾亚科中灰翅夜蛾属的一种,别名斜纹夜盗蛾、连纹夜蛾、斜纹贪夜蛾、夜盗虫、乌头虫等。该物种在
亚洲、大洋洲、
欧洲、美洲及非洲皆有分布;在中国分布于北起
黑龙江省,南抵
海南省,西至新疆(墨玉)、
西藏自治区,东达沿海各省(市)。
成虫体长16~21mm,翅展33~42mm,头部和胸部灰褐色,
前翅褐色,雄蛾翅色较深,具复杂的黑褐色斑纹,翅中自前缘至后缘有一条灰白色宽阔的带状斜纹,带状斜纹中部有两条褐色斜纹。后翅银白色,半透明,闪紫色光。
4~6龄幼虫,从中胸至第九腹节亚背线内侧各有三角形黑斑一对,其中以第一、第八腹节的最大。老熟幼中体长35~47mm,头部黑褐色,胴部体色因寄主和虫口密度不同而异,土黄色、灰褐色或灰绿色。
在蔬菜上,
斜纹夜蛾的低龄幼虫群集取食,仅食叶肉,使叶片呈枯黄白色,半透明的薄膜状。5龄幼虫进入暴食期,猖时可吃尽大面积的蔬菜叶片,
结球白菜、甘蓝叶球被蛀害率常年达20%~40%,为害损失大。
注释
①截至2023年,在生物物种名录(COL)中的数据。