爬行纲(
学名:Reptilia)是
脊椎动物,通称爬行动物、爬虫类,是
四足类的
羊膜动物,涵盖了龟、蛇、蜥蜴、鳄等物种。爬行纲动物起源于
石炭纪末期的古代
两栖动物,进化成适应陆栖生活的变温脊椎动物。心脏有两心房一心室,体温不恒定,是真正的陆栖动物。爬行纲动物不仅在成体结构上适应陆地生活,其繁殖也摆脱了水的束缚,与鸟类、哺乳类共同称为羊膜动物。
除了鸟类,其他现存的爬行动物包括
鳄形目、
喙头目、
有鳞目和
龟鳖目。鳄目包含24个种,包括
恒河鳄、
鼍属、
凯门鳄等。喙头蜥目包括
新西兰的喙头蜥。有鳞目包括蜥蜴和蛇,共约7900个种。龟鳖目包括
绿海龟和
陆龟科,共约300个种。
现代爬行动物主要分布在
热带和
亚热带地区,栖息于每个大陆,除了南极洲。体型最大的
湾鳄可达7公尺以上,最小的侏儒壁虎仅1.6公分长。除了少数龟鳖目,所有爬行动物都覆盖着鳞片。
尽管所有
细胞都会产生热量,但大部分爬行动物不能产生足够的热量保持体温,被称为
变温动物或变温动物。爬行动物通过环境吸收或散发内部热量,如向阳处或阴暗处之间移动或通过
循环系统将温暖血液流动至身体表层。
定义
传统的林奈分类系统里,爬行动物的层级为纲,名称是爬行纲(Reptilia)。但由于该分类没有包含恐龙及
似哺乳类爬行动物的现存后代——鸟类及哺乳类,而使其成为并系群。根据亲缘分支分类法,现代爬行动物与鸟类组合成的
单系群分类是蜥形纲,再与
合弓纲组成单系群
羊膜动物。
现存的爬行动物包含四个目:
鳄形目(Crocodilia):包含鳄鱼、
恒河鳄、
鼍属、以及
眼镜凯门鳄等23个种。
喙头蜥目(
喙头目):包含生存于
新西兰的喙头蜥,共2个种。
有鳞目(Squamata):包含蜥蜴、蛇、以及
蚓蜥,接近7900个种。
龟鳖目(Testudines):包含海龟与陆龟,接近300个种。现代的爬行动物栖息于每个大陆,除了南极洲以外,但它们主要分布于
热带与
亚热带地区。现存的爬行动物,体型最大的是
湾鳄,可达7米以上,最小的是侏儒壁虎(Jaragua sphaero),只有1.6厘米长。除了少数的龟鳖目以外,所有的爬行动物都覆盖者鳞片。
虽然所有的
细胞在代谢时都会产生热量,但大部分的爬行动物不能产生足够的热量以保持体温,因此被称为
变温动物或变温动物(
棱皮龟可能是个例外)。爬行动物依靠环境来吸收或散发内部的热量。例如,在向阳处或阴暗处之间移动,或借由
循环系统将温暖血液流动至身体内部,将较冷血液流动至身体表层。大部份生存于天然
栖息地的爬行动物,可将身体内部的体温维持在相当狭窄的变化范围内。不同于
两栖动物,爬行动物的表皮厚,因此不需要栖息在水边,吸取水分。由于
体温调节方面的关系,爬行动物可以较少的食物维生。温血动物通常以较快速度移动,某些蜥蜴、蛇、或鳄鱼的移动速度较快。
大部分的爬行动物是
卵生动物,它们的
胚胎由羊膜所包覆。然而,某些
有鳞目能够直接生下后代,例如以
卵胎生或胎生的方式。大部分的
胎生爬行动物借由不同形式的
胎盘给予胎儿养分,类似哺乳类的方式。它们通常提供给刚出生幼体适当的初步亲代养育。
分类
分类历史
在1758年,
瑞典生物学家
卡尔?冯?林奈(Carl von Linné)建立双名法后几年,他根据部分蛇、蜥蜴生存于水中,而建立
两栖动物(Amphibia),以包含两栖动物、爬行动物。在1768年,自然学家Josephus Nicolaus Laurenti建立爬行纲(Reptilia),但当时两栖动物、爬行动物的界定仍然模糊;Repere在拉丁语中意为“爬行”。直到18世纪末期,两栖动物、爬行动物才被视为不同的动物。在1825年,拉特雷耶·皮埃尔·安德烈(Pierre André Latreille)建立“Batracia”纲,以取代
两栖动物,并将四足动物分成四大类:两栖动物、爬行动物、鸟类、哺乳动物,已经相当接近现代传统分类法。
在
托马斯·赫胥黎(Thomas Henry Huxley)的推广下,安德烈的分类逐渐普及。
理查德·欧文(Richard Owen)则将
似哺乳类爬行动物包含在爬行纲的范围。
在传统的分类法中,爬行动物的范围为
羊膜动物除去鸟类与哺乳类。因此爬行纲(Reptilia)被定义为包含鳄鱼、
鼍属、
喙头蜥、蜥蜴、蛇、
蚓蜥、以及乌龟在内的动物群。这个名称与定义成为后来常见的用法。然而在最近几年,许多分类学家主张生物学分类应该为
单系群,这些分类应该包含特定物种的所有后代。上述的爬行纲定义因为不包含哺乳纲与
鸟纲,而被视为并系群,它们都是原始爬行动物的后代。
哺乳类是个演化支,因此亲缘分支分类法承认传统的哺乳纲分类;而鸟类也是个演化支,正式的名称为鸟纲。事实上,哺乳纲与鸟纲是
羊膜动物的次演化支。但传统分类法中的爬行纲并不是一个演化支,它其实是部分的羊膜动物,不包含哺乳纲与鸟纲。爬行纲并没有可以鉴定的
共有衍征。爬行纲的定义方式包含拥有与缺乏的特征:缺乏羽毛与毛发的羊膜动物。换句话说,亲缘分支分类法学家提出,传统的爬行纲是“非鸟类、也并非哺乳类的羊膜动物” 。
在1916年,Edwin Stephen Goodrich建立了蜥形纲(Sauropsida)与
合弓纲(Theropsida),用来区别蜥蜴、鸟类与其近亲,以及哺乳类与其已灭绝近亲。两个演化支的心脏与血管差异,以及前脑结构等特征,证实这个分类法。根据Goodrich宣称,蜥形纲与兽形纲共同从一个较早期的原始动物演化而来,名为“Protosauria”,该分类单元也包含某些
古生代的
两栖动物以及早期爬行动物。
在1956年,David Meredith Seares Watson发现这两个分类单元在爬行动物历史的非常早期就开始分开演化,因此他将“Protosauria”分为蜥形纲与
合弓纲。他也分别将鸟类与哺乳类排除在蜥形纲与兽形纲以外。因此根据他的说法,蜥形纲包含:
前棱蜥亚目、始鳄目、米勒古蜥科、
龟鳖目、
有鳞目、
喙头目、鳄目、
槽齿目、恐龙、
翼龙目、
鱼龙目、以及
鳍龙超目。
Watson的分类法补充了Goodrich版本的盲点,但从未广为接受。根据美国古生物学家
阿尔弗雷德·罗默(Alfred Sherwood Romer)的著作
脊椎动物 Paleontology,依照头颅骨的孔数量与不同位置,爬行纲分为四个
亚纲,分别为:
单孔亚纲(Synapsida):一个下方颞颥孔。目前被称为
合弓纲。
调孔亚纲(Euryapsida):一个上方颞颥孔。目前被包含于
双孔亚纲之内。
双孔亚纲(Diapsida):两个颞颥孔。
以上四个亚纲,除了单孔亚纲以外,目前都属于蜥形纲。
分类学
以下目级列表是根据班顿在2004年的研究:
哺乳纲 Mammalia
蜥形纲 Sauropsida
双孔亚纲 Diapsida
杨氏蜥形目 Younginiformes
鳞龙形下纲 Lepidosauromorpha
鳞龙超目 Lepidosauria
主龙形下纲 Archosauromorpha
原蜥形目 Prolacertiformes
主龙类 Archosauria
镶嵌踝类主龙 Crurotarsi
劳氏鳄目 Rauisuchia
鳄目 Crocodylia
Avemetatarsalia
恐龙总目 Dinosauria
系统发生学
演化历史
最早期的爬行动物,出现于石炭纪晚期,约3亿2000万3亿1000万年前,演化自迷齿亚纲的爬行形类(Reptiliomorpha)。林蜥是已知最古老的爬行动物,身长约20到30厘米,化石发现于加拿大的新斯科细亚省。西洛仙蜥(Westlothiana)曾被认为是最早的爬行动物,但目前被认为较接近于两栖类,而非羊膜动物。油页岩蜥与中龙都为最早期的爬行动物之一。最早期的爬行动物生存于石炭纪晚期的沼泽森林,但体型小于同时期的迷齿螈类,例如原水蝎螈(Proterogynrius)、Cochleosaurus。石炭纪末期的小型冰河期,使得早期爬行动物有机会成长至较大的体型。
演化支
在最早的爬行动物出现后不久,出现了两个演化支,一个是
无孔亚纲。无孔亚纲拥有坚硬的头颅骨,没有
颞颥孔,仅有与鼻孔、眼睛、脊椎相对应的洞孔。乌龟被认为是目前仅存的无孔动物,因为它们拥有相同的头颅骨特征;但最近有些科学家认为乌龟是返祖遗传到原始的状态,以增加它们的保护能力。关于乌龟的起源,目前有
副爬行动物的后代、失去颞颥孔的
双孔亚纲两派学说。
另一群演化支是双孔亚纲,头颅骨上有两个颞颥孔,位于眼睛后方。双孔动物进一步分化为两个支系:鳞龙类包含现代蜥蜴、蛇、
喙头蜥,可能还有中生代的已灭绝
海生爬行动物;主龙类包含现代鳄鱼与鸟类,以及已灭绝的
翼龙目与恐龙。
而最早期、具坚硬头颅骨的
羊膜动物也演化出另一独立的演化支,称为
合弓纲。合弓动物的眼睛后方有一对窝孔,可减轻头颅骨重量,并提供颌部肌肉附着点,增加咬合力。单孔亚纲最后演化为哺乳类,因此被称为
似哺乳类爬行动物。单孔亚纲过去为爬行纲的一个亚纲,但目前为个别的合弓纲。
二叠纪
在
石炭纪末期,合弓类、爬行类动物成为陆地优势动物。
迷齿亚纲、爬行形类仍然生存在水边,而合弓类
盘龙目首先演化至较大的体型,例如
基龙与
异齿龙。在二叠纪中期,气候多次变迁,造成生态系统的改变,
兽孔目取代盘龙目,成为陆地优势动物。
无孔类爬行动物繁盛于二叠纪。其中,锯齿龙类也演化出较大的体型。大部分无孔类爬行动物在二叠纪—三叠纪灭绝事件灭绝,龟鳖类可能是它们的后代。
在二叠纪时期,双孔类爬行动物并不繁盛、体型小。但在
二叠纪末期演化出两个演化支:主龙形下纲、鳞龙形下纲,最后演化出大部分的现存爬行动物。
中生代
二叠纪末期的二叠纪—三叠纪灭绝事件,造成
合弓纲、
无孔亚纲爬行动物的大量灭绝,而主龙形下纲成为陆地优势动物。早期主龙类已具有直立的四足步态,在短期内演化出多种演化支:恐龙、
翼龙目、
鳄形超目、以及其他
三叠纪的主龙类。其中,恐龙是三叠纪后期到
白垩纪末期的陆地优势动物群。因此中生代有时被戏称为“恐龙时代”、“爬行动物时代”。在
侏罗纪中期,
兽脚亚目恐龙演化出许多有羽毛恐龙,更进一步演化出鸟类。
相对于主龙形下纲,鳞龙形下纲则可能演化出多群
海生爬行动物:
楯齿龙目、
幻龙目、
蛇颈龙目、
沧龙科;
鱼龙目可能演化自更原始的
双孔类爬行动物。鳞龙形下纲也演化出多种陆栖小型爬行动物,例如
喙头蜥、蜥蜴、蛇、
蚓蜥。
在恐龙的竞争压力下,
兽孔目演化出体型小、高代谢率的物种,并在侏罗纪晚期演化出哺乳动物。
新生代
白垩纪末期的白垩纪—第三纪灭绝事件,使恐龙、
翼龙目、大部分海生爬行动物、大部分
鳄形超目灭绝,而鸟类、哺乳动物在新生代再次繁盛、多样化,因此新生代被戏称为“哺乳动物时代”。只有龟鳖类、喙头蜥、蜥蜴、蛇、蚓蜥、鳄鱼继续存活到现代,主要生存于
热带与
亚热带地区。现存爬行动物大约有8200个种,其中半数属于蛇。
生物学
循环系统
大部分的现存爬行动物具有闭合的循环系统,它们具有三腔室心脏,由两个心房与一个心室所构成,心室的分割方式并不一致。它们通常只有一对大
主动脉。当它们的血液流经三腔室心脏时,含氧血与缺氧血只有少量混合。但是,血液可改变流通方式,缺氧血可流向身体,含氧血可流向肺脏,使爬行动物的
体温调节更有效率,尤其是水生物种。
鳄鱼具有四腔室心脏,可以在水中以三腔室心脏运作。某些蛇类与蜥蜴(例如
巨蜥属与
蟒蛇),具有三腔室心脏,但可以四腔室心脏方式运作。因为它们心脏的皮瓣可在
心动周期时,随者扩张、收缩隔开心室。某些
喙头蜥可借由皮瓣,产生类似哺乳动物与鸟类的心脏运动。
呼吸系统
所有的爬行动物都用肺脏呼吸。水生乌龟发展出具渗透性的皮肤,某些爬行动物可用泄殖腔来增加
气体交换的面积。即使具有这些构造,它们仍需要肺脏来完成呼吸作用。在各个主要的爬行动物种类之间,完成肺部换气的方式并不相同。
有鳞目爬行动物的肺部几乎只借由轴肌换气,而这个肌肉也同时用于运动。因为这个限制,大部分的有鳞目爬行动物必须在激烈的移动中停止呼吸。但是,有些爬行动物找到了解决方法。
巨蜥属以及一些其他的蜥蜴物种使用一种使用到
喉咙肌肉的方法来补足原本的“轴呼吸”。这使得这些动物可以在激烈运动中为肺部完全充气,所以可以持续进行有氧呼吸很长一段时间。据了解,双领蜥具有原始横隔膜可将
胸腔和腹腔分开来。即使此膜不能动,它还是能借着将内脏的重量和肺分开而增加肺的吸气量。鳄鱼其实拥有和哺乳类动物相似的有肌肉横隔膜。不同的是,鳄鱼的横隔膜将
耻骨拉回(部分的骨盆,在鳄鱼中能移动),从而使肝下降,以腾出空间使肺能胀大。这种横隔膜式的机制被称作“肝
活塞”。
关于
绿海龟和
陆龟科如何呼吸已经被研究了很多次。迄今为止,只有少数物种已经被深入研究到足以了解其如何呼吸。其结果表明,海龟及陆龟分别找到了不同的方法来解决这个问题。但问题是,大部分的龟壳是僵硬的,且不能像其他
羊膜动物使用的膨胀和收缩来为肺部换气。一些乌龟,如印度鳖(
缘板鳖)有一层肌肉包覆着肺部。当它收缩时,乌龟可以呼气;在静止时,乌龟可以收回四肢进到
体腔内,并强制使空气排出肺部。而当乌龟伸出其四肢时肺部内的压力会减少,乌龟因此可以吸进空气。乌龟的肺连接到壳内的上方,而肺的底部附着在其余内脏(由
结缔组织连接)。借由一系列特殊的肌肉(大约相当于一个横隔膜),因为许多这些肌肉的附着点都在他们的前肢上(事实上,很多的肌肉在收缩时扩张到四肢的袋子里),乌龟能够推动它们的内脏向上或向下,造成有效的呼吸。现今已研究了三个物种在运动期间的呼吸,并且显示了它们之间不同的模式。当成年
雌性绿海龟沿着要
产卵的
海滩爬行时并不呼吸。它们在陆上运动时屏住呼吸,只有在停顿休息时呼吸。北美的
箱龟运动期间还是继续呼吸,而且其换气的周期并不与肢体动作相关。它们可能是利用其腹部肌肉在运动中呼吸。最后被研究的物种是
巴西红耳龟。它们也在运动中呼吸,但它们在运动中的呼吸比在运动间停顿时的呼吸还少,显示肢体运动和呼吸器具之间可能有机械干扰。箱龟也被观察到在完全密封的壳内呼吸。
骨骼系统
爬行动物的骨骼系统大多数由硬骨组成,骨骼的骨化程度高,很少保留软骨部分。
大部分的爬行动物缺乏次生颚,所以当它们进食时,无法同时呼吸。鳄鱼已发展出骨质次生颚,使它们可在半隐没至水中时持续呼吸,并防止嘴中的猎物挣扎时,伤及脑部。石龙子科也演化出骨质次生颚。
排泄系统
爬行动物的排泄系统主要借由两颗肾脏组成。双孔动物所排泄的主要含氮废物是尿酸;而乌龟主要排泄
尿素,类似哺乳类。不像哺乳类与鸟类的肾脏,爬行动物的肾脏不能够制造尿液,尿液可以储藏更多的身体废物。这是因为它们缺乏鸟类与哺乳类所拥有的肾元,称为亨利环(loop of Henle)。因此许多爬行动物使用它们的
放射性肠炎与排泄腔来再度吸收水分。有些爬行动物甚至可利用
膀胱来取得水分。有些爬行动物的鼻部与舌部具有
盐腺,可以储存额外的盐分。
神经系统
爬行动物与
两栖动物的脑部具有相同的基本部分,但它们的大脑比
小脑稍大。爬行动物的感觉器官多发展良好,除了少部份物种,例如蛇缺乏
外耳,但仍具有
中耳与内耳。爬行动物具有12对
脑神经。
繁衍
除了
陆龟科与
绿海龟以外,大部分的
雄性爬行动物具有成对的管状性器官,称为半
阴茎。陆龟与海龟则具有单一阴茎。所有的
龟鳖目皆为
卵生动物,而某些
四脚蛇与蛇是
卵胎生或胎生动物。爬行动物借由泄殖腔来
交配、繁衍;泄殖腔位于尾巴基部,可用来排泄与繁殖。
对于某些
有鳞目物种而言,
雌性个体若达到一定的数量,它们便能自行复制出单
性染色体。这种无性繁殖方式称为
孤雌生殖(parthenogenesis),目前已有六科蜥蜴,以及一种蛇,被确认具有这种无性繁殖能力,例如:数种
铅山壁虎、美洲
蜥蜴科(尤其是Aspidocelis)以及蜥蜴科。被封闭的
科莫多巨蜥(
巨蜥科)也具有孤雌生殖能力。
除了以上物种以外,
避役、
鬣蜥科、
夜蜥蜴科、以及
嵴尾蜥科,也被推测具有孤雌生殖能力。
爬行动物的蛋,外部是
钙质蛋壳或皮革,覆盖者内部的羊膜、
羊膜囊、以及尿囊。