真兽类(
伪齿兽科)包括除单孔类、
有袋类及已绝灭的始兽、
多瘤齿兽目、蜀兽类以外的一切有胎盘类哺乳动物,是现代地球上的主宰动物,分为约30个目,其中包括人类所属的
灵长目及一些完全绝灭的目。除了灵长类这一特殊的类群之外,全部现生与化石有胎盘类中,最基本的也是最重要的是
食虫目(Insec-tivora)和
踝节目(Condylarthra)。食虫目中可能包括灵长目、
食肉目及蝙蝠等小型兽类的祖先。节目是一个完全绝灭的目,几乎一切现生及绝灭的
有蹄动物哺乳动物目可能都是由这一目中衍生出来的。鲸等海生兽类可能来自古肉食类的祖先。
基本概况
差不多与
有袋类起源的同时,从古兽类中还分化出了另外一种更具进步性的哺乳动物。它们从古老的
爬行纲祖先的卵那里继承下来的尿囊膜与母亲的
子宫内膜发生了接触,形成了它们特有的
胎盘。从此,营养物质和
氧气可以通过胎盘从母亲体内输入正在发育的
胚胎和胎儿,保证了胎儿在母亲体内的正常发育。因此,当这种哺乳动物的幼仔出生的时候,它们比有袋类更加成熟,从而使它们将来的发育和成长更加有保障。这一进步
性状的获得,使得它们在进入
新生代以后在竞争中战胜了陆地上的几乎所有对手,发生了范围广阔的适应辐射,填补了恐龙等
爬行纲灭绝以后
地球上空出来的各个生态。正因如此,这种进步的哺乳动物被称为有胎盘类或真兽类,成为哺乳动物中最成功的一个次
亚纲。
主要特征
在骨骼结构上,真兽类也拥有一系列进步特征。
真兽类牙齿进一步分化,基本齿式固定为上下颌每边各有3个
门齿、1个犬齿、4个前
臼齿和3个臼齿,用数字模式表示就是3-1-4-3。臼齿的形态则固定为三楔式模式及其各种变型。
所谓三楔式臼齿模式,就是上下臼齿呈反方向的三角形。上臼齿上的三个主要齿尖叫做原尖、前尖和后尖,前者位于牙齿的内侧,后两者位于外侧;此外,在上臼齿主要的齿尖之间还有两个中间的齿尖,即原小尖和后小尖。在下臼齿上,外侧的尖叫做下原尖,两个内侧的尖叫做下前尖和下后尖;在下臼齿的跟座上通常也有三个齿尖,外侧的称为下次尖,内方的称为下内尖,最后的一个,也就是在盆形的跟座最后部的齿尖称为下次小尖。
在许多比较进步的真兽类当中,在上
臼齿后
内角上还有一个第四主尖--次尖。在很多真兽类的臼齿上还有各种不同的脊或棱;在牙齿的边缘还有某些附加的小尖。
在真兽类当中,颌的动作造成上下臼齿间的相互运动有4种类型:(1)上下臼齿上这些尖的交错咀咬,以擒住和撕咬食物;(2)牙齿边缘或棱、脊彼此
剪力,以切碎食物;(3)牙齿一定部分互相对压,以压碎食物;(4)相对齿面像
制粉机一样互相研磨,以磨碎食物。
可以说,真兽类哺乳动物在
新生代之所以能够取得成功,大部分应当归功于交咬、剪切、对压和研磨四种作用对以三楔式
臼齿为出发点的牙齿的适应辐射。
主要类(目)
最早的真兽类是
白垩纪出现的
食虫类(目)。进入新生代以后,真兽类从这一基础上分化出来,以很快的速度进化,造成了一个范围广泛的适应辐射,在
古新世到
始新世发生了新生代哺乳动物历史上的第一次进化大爆发;大爆发的结果,一个适应于各种不同的
生态环境的古老哺乳动物群占据了古新世和始新世的优势地位。这个古老哺乳动物群包括以下几个类群:
食虫类(目)中的大量原始类群。
翼手类(目):哺乳动物中的飞行健将。它们可能在很早的时间就从食虫类祖先分化出来了,而且在其进化的早期阶段进化
速率很快,因为已知的始新世蝙蝠就已经高度发展得和其现代亲属没有很大的差别了。蝙蝠在飞行时不断发射出一种
超声波,当前方有障碍物或昆虫时就将超声波反射回来;蝙蝠的耳朵感受到这种“回音”即可以采取躲避或
捕食行为。因此蝙蝠能够不依赖视觉而在夜间飞行和捕食。这种特殊的适应也许正是它们能够一直成功地生存至今的原因。
皮翼类(目)的祖先类型,其后代
鼯猴一直在东南亚
热带森林中延续到现代。
贫齿类(目)中的古贫齿类。
纽齿类(目)。
裂齿类(目):这是生活在早第三纪的一类奇特的大型动物,比如裂齿兽,体型有大个头的熊那么大;强壮的骨骼、笨重的四肢和带爪的“手脚”也都和熊十分相似。可是,它们的
颅骨却与啮齿类酷似,上下颌上长有增大的凿状
门齿。
灵长类(目)中的低级灵长类,包括已经灭绝了的平猴类、腕猴类和更猴类以及
狐猴类、懒猴类和
眼镜猴类。
(犭亚)兽类(目):骨骼与兔形动物和
啮齿动物近似的小型动物。最早出现于白垩纪,
古新世种类繁多,至
渐新世初期灭绝。为
亚洲特有动物,以我国最多,主要代表有强棱齿兽、(犭亚)兽、假古猬、宽臼兽、莫
鼠兔等。
古
食肉目(目):一群早在晚白垩世就已出现的古老的肉食性哺乳动物,包括三角齿兽、倍齿兽、
鬣齿兽和牛兽等。绝大部分在
始新世末灭绝,只有鬣齿兽类一直生存到
上新世的早期。
踝节类(目):古新世和始新世的原始
有蹄动物,是从
食虫类进化而来的最原始的有蹄类。包括熊犬科和
中兽科两个科。
钝脚类(目):在古新世起源于踝节类,是在进化的早期阶段就向体形巨大化发展的有蹄类类群,代表动物有
冠齿兽、
尤因它兽等。大多数在始新世末灭绝,少数种类在
亚洲残存到
渐新世以后灭绝。其进化的顶峰代表是晚始新世的尤因兽,体形大小如大个体的
犀牛;
颅骨长,上面奇特地长着6个角--两个小角在鼻子上,两个在犬齿上方,两个在头的背部。
南方有蹄类(目):
古新世晚期从亚洲的某种踝节类祖先起源,早
始新世迁徙到北美并继续迁徙到南美,然后仅分布在南美的一支原始有蹄类动物。其中的型兽和黑格兽在第三纪中期及其多样和繁盛,有一些种类一直延续到
更新世。
滑
距骨类(目):古新世起源于
南美洲的某种踝节类,而后局限在南美大陆一直生存到更新世有蹄类动物。其中的原马型兽发展得和
马类很相似,也经历了侧趾逐渐退化的过程。当上新世
真马从北美大陆侵入南美以后,
中新马型兽在与真马的竞争中失败而灭绝了。后弓兽类在身体上则与北美的骆驼趋同进化,不过它的鼻部却很可能像现代一样长有一个短而能够伸缩的鼻子。
闪兽类(目):
始新世起源于南美洲的某种踝节类,而后局限于南美大陆持续到
中新世的有蹄类动物。它们在早期就已经向巨大体形的方向发展,
渐新世和中新世的闪兽站立时肩高有一米五以上。
焦兽类(目):仅生活在早第三纪的巨大的南美
有蹄动物,很可能是某种踝节类的孑遗物种之一。
异蹄类(目):
古新世另外一种南美有蹄类,很可能是某种踝节类的孑遗物种之一。
在
地球的绝大部分陆地上,这个庞大的古老哺乳动物群在始新世结束时基本上被现代哺乳动物的祖先取代了,仅有少数类群残留到以后的年代,个别种类如
狐猴类、
眼镜猴类等仍生活在地球上的个别地区。但是南美有蹄类,包括
南方有蹄类、滑距骨类、闪兽类、焦兽类和异蹄类则因为与其它大陆隔绝的独特环境而在
新生代的大部分时间里仍然不断地繁衍分化着,其中的南方有蹄类一直延续到
更新世,滑距骨类则直到上新世才灭绝。
分布范围
最早的
食虫类化石主要发现于北美西部(
落基山脉地区)及
亚洲(主要是
蒙古国)的下白垩统(距今约一亿余年)。中国辽宁阜新的
远藤兽 (Endotherium),时代可能为晚侏罗世或稍晚,可能是现知最早的有胎盘类的化石。最早的
灵长目化石发现于美国
蒙大拿州(晚白垩世),最早的踝节类也发现于同一层位。
约6500万年前,
白垩纪结束,恐龙及许多
爬行纲绝灭,有胎盘类或真兽类,在以食虫目及
踝节目为主的基础上迅速分化发展。在
古新世开始时(6500万年前),不仅出现了大量小的食虫、食肉动物,而且出现了好几种大型的
有蹄动物,它们取代了一些绝灭的中生代爬行类,占据了它们空出来的生境。这是哺乳动物出现后,其历史上第二次,也是最迅速多样的分化。从踝节目中,特别是从其中的
伪齿兽科(Phenacodontidae),发展出早期的
奇蹄目和
偶蹄目,可能还有
长鼻目及好几个完全绝灭的
古有蹄类。化石分布最广的是
全齿目(Pantodonta)及恐角目(Dinocerata),它们的身体小的与狐、狗相近,大的近似牛或
河马。
最近在
南美洲(
阿根廷)白垩系中发现了近似贫齿目的化石。这个目的化石在
亚洲(中国广东及蒙古)古新统中也有发现。这些大大改变了过去关于哺乳类起源与传播历史的假说。
在
新生代哺乳动物的传播与分布上,北美与亚洲间白令海区的
白令陆桥(Beringia)、
巴拿马地峡、印度次大陆陆块在
始新世(约5000万年前)时与“古亚洲大陆”撞接及“古地中海”(包括亚洲部分;Thethys Sea)的消失(或南移)与青藏高原的隆起等,对近代哺乳类(主要是真兽类)的分布面貌、各地兽类区系的组成起着重要的作用。
主要分类
真兽类包括已绝灭和现生的有
胎盘哺乳动物,共分为30余目,这些目之间的关系或超目的划分至今没有统一的意见,但这些目之间仍有一些有较明显的较近的亲缘关系。