蛛形纲(
食虫类:Arachnida),是
节肢动物门门下的一个纲,起源于有尾祖先。陆地蛛形纲的早期成员有角怖目,随后出现了毒头蛛和拟蝎目等。到了石炭纪末期,织网蜘蛛出现,其纺器逐渐进化成蜘蛛的共同特征。至侏罗纪,蜘蛛已能够编织复杂的圆网,与现代园蛛科有密切关联。截止至2024年,生物分类(Catalogue of life)将蛛形纲分为16目,19
亚目,801科,9488属,94097种,如海南塞勒蛛(Cyriopagopus hainanus)、察隅漏斗蛛(Agelena chayu)等。
蛛形纲特征显著,躯体结构分头胸部和腹部或合为一体,无触角和翅,成虫有四对足,呼吸主要依赖书肺和
气管。该纲动物广泛分布于世界各地,绝大多数为陆生,少数为水生,营自由生活,也有营
寄生的。该纲动物还具有防御行为和群居行为,例如毛囊蠕形螨、山楂红蜘蛛、
蝎子等均多群居。
2021年,蛛形纲中只有海南塞勒蛛被列入《国家重点保护野生动物名录》,为国家二级保护野生动物。截止2024年,根据《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》,1.1%已灭绝(EX),10.0%的物种被列为极危(CR),14.9%的物种被列为濒危(EN),11.1%的物种被列为易危(VU),3.4%的物种被列为近危(NT)。该纲动物除了具有一定的生态价值以外,还具有较高的药用价值和经济价值,例如
蒙山蝎子作为名贵药材,
市场需求量很大,人工养蝎有较高的经济效益。但是也会带来一定的危害,如危害农业、污染仓储物和伤害人类等。
起源演化
蝎子的腹部进一步细分出灵活的尾部,这一特征表明蛛形纲起源于有尾巴的祖先。早在大约4.3亿年前的中志留世,真蝎便已经诞生,它们是水生动物,也可能过着两栖生活,可以踏足陆地。约4.2亿年前,海生
布龙度蝎子属出现,其体型长达1米。然而,直到3.7亿年前,才找到了真陆生蝎的确切化石记录,而当时蛛形纲中的
蜘蛛目进化支早已来到了陆地。
在陆地生活的蛛形纲成员中,最早的是角怖目,它们作为小型掠食者在大约4.17亿年前的
泥盆纪出现。角怖目的身体呈滚圆状,与现生的大蜱虫或蜘蛛颇为相似,它们利用獠牙捕捉陆地上的
节肢动物门,如
弹尾目(Collembola)和原始的
倍足纲(Diplopoda)。莱尼燧石层是角怖目化石的常见出处,这片岩层还保存了已知最早的螨虫化石。这些螨虫与角怖目有所不同,它们的身体前部和后部之间没有明显的分界。此外,莱尼燧石层也保存了盲蛛目(Opiliones)的化石,这些节肢动物同样在身体结构上缺乏明显的前后分界,但它们与蝎子的亲缘关系可能较所有蜘蛛样的祖先更为密切。
在3.86亿年前,毒头蛛作为早期真蜘蛛出现,它们具有类似鞭尾蝎的长尖尾,但独特之处在于能够生产蛛丝。大约在同一时期,最古老的
拟蝎目也诞生了,这些小型节肢动物拥有类似
蝎子的钳,但缺乏尾巴和毒刺。随后,
避日目(Solifugae)和
无鞭目(Amblypygi)在
石炭纪出现,而在石炭纪末期,腹部下方带有纺器的织网蜘蛛也出现了。这些
中突蛛亚目至今仍有现生的近亲。2.5亿年前,纺器已经进化到了腹部的尖端,这一结构如今几乎成为了所有蜘蛛的共同特征。纺织复杂圆蛛网的能力可能是在
侏罗纪出现的,当时生活着巨大的化石蜘蛛,如侏罗蒙古蛛,它们与现代的园蛛科有着紧密的联系。
分类
截止至2024年,生物分类(Catalogue of life)将蛛形纲(Arachnida)分为16目,19
亚目,801科,9488属,94097种。而国际综合分类信息系统(ITIS)对蛛形纲的分类则略有不同,其认为蛛形纲下有16目,18亚目,761科,7738属,79461种。二者分类存在差异,亚目、科、属、种的数量均不一致。在《
中国生物物种名录》2023版中,蛛形纲共收录了6目,即
蜘蛛目(Araneae)、中气门目(Mesostigmata)、
盲蛛目(Opiliones)、前气门目(Prostigmata)、
拟蝎目(Pseudoscorpionida)和螨目(Sarcoptiformes)。根据国际综合分类信息系统(ITIS),蛛形纲下16目的分类如下:
形态特征
身体分部
头胸部
头胸部由6节组成,背面通常包以一片坚硬的背甲,腹面有一块或多块腹板,或被附肢的基节遮住。头胸部有6对附肢,第1对为肢,2~3节,钳状或非钳状;第2对为脚须(
触肢),6节,钳状或足状;步足4对,7节末端有爪。
腹部
腹部由12节组成,除蝎类以外,大多数
蛛形纲动物的腹部不再分成明显的两部分,并且体节有合并趋势。
螨形总目的腹部与头胸部合而为一。蜘蛛的腹部与头胸部之间通过腹柄而相连。腹部通常无附肢。单眼不超过12个。
呼吸器官
蛛形纲的呼吸器官为书肺和
气管。书肺是腹部体表内陷的囊状构造,内有很薄的书叶状的突起,是交换气体的地方。蝎有书肺4对,蛛为2对(四肺蜘蛛)或1对(二肺蜘蛛)。书肺是和书鳃
同源的,是书鳃适应空气呼吸内陷而成的结构。气管是腹部体表内陷而成的管子,管壁为
甲壳质膜,厚薄不匀,因而成螺旋纹,使气管保持扩张,便于空气通过。有的种类只有书肺(如蝎),有的种类只有气管,有的种类两者皆有(如
蜘蛛目)。小形的种类如
恙螨科,没有任何呼吸器官,借体表呼吸。
消化系统
蛛形纲的消化系统也分前肠、中肠和后肠。不过一般是用口吸取动植物的液汁为食的,因此表现出对这种食性的适应。如蜘蛛是以小动物的体液为食的,除螯肢具毒腺可以刺杀小动物外,其前肠有吮吸胃,胃壁以强大肌肉附着在背板上,有很大的吸吮能力。胃后还分出5对盲管,供储藏液汁之用。
排泄系统
蛛形纲的排泄系统有不同起源的2种排泄器官。一种是基节腺,即体腔管,一端开口于步足的基部,一端有体腔残留的端囊。另一种为马氏管,是中肠的管状突起,有分枝。一般
蜘蛛目未成熟时有1对基节腺,开口于第1步足的基部,而成熟时不起作用,只由马氏管司排泄功能。蝎在胚胎时有多对体腔囊和体腔管,长成时第5节的1对形成基节腺,第8节的1对形成了生殖管。马氏肾管由中肠后端突出于血窦中,收集的尿酸盐水溶液入肠腔而成尿酸结晶与类便一同排出。
循环系统
蛛形纲的循环系统变化较大,凡是身体较大,呼吸器官较集中的,其循环系统就比较发达。
恙螨科完全没有循环系统。蜱只有一个具有一对心孔的心脏。蝎和蜘蛛的循环系统就较为发达。如蜘蛛在肠道的背面有心脏,包在围心窦中,向前和侧方发出动脉,血液
经血窦到书肺,再由书肺静脉到围心窦,最后经心孔回入心脏。
神经系统
蛛形纲的神经系统比较集中,中枢神经都呈合并现象。在咽的上部有一双叶的脑,称为咽上神经节,由它分出一对眼神经和一对螯肢神经。眼神经再分支至8个单眼处。脑神经以一对围咽神经与食道下神经节相连,后者是由胸部及腹部的神经节合并而成,有神经自此分出,通至脚须及步足等处,另外还分出一对神经,通过细小的腰柄,至腹部各器官中去。
分布栖息
分布范围
该纲动物广泛分布于世界各地,其中,
蝎子广泛分布在世界上除
寒带以外的大部分地区,例如在中国,主要分布在北纬32°~42°的华北、东北及
长江以南的广大地区,也就是雨水相对较多、气候相对暖湿的
温带、暖温带、
亚热带及热带地区,而水分较少的西北内陆则分布较少,在北纬45°以北无蝎。盲蜘目(Opiliones)主要分布于温带和
热带,
裂盾目(Schizomida)分布于非洲、
亚洲和美洲的热带地区。
栖息环境
该纲动物绝大多数为陆生,少数为水生,营自由生活,也有营
寄生的。其中,
硬蜱多生活在森林、
灌木丛、开阔的牧场、草原、山地的泥土中等,
软蜱多栖息于家畜的圈舍、野生动物的洞穴、鸟巢及人房的缝隙中。蜘蛛多栖息于树木间、屋檐下等处。
蝎子常栖息于
砾石、土穴等处。
生活习性
觅食行为
大多数蛛形纲动物都是肉食者,包括那些足够大才能被发现的成员,许多蛛形纲动物都会用毒液杀死猎物或对抗敌人。例如,蜘蛛猎食时先用毒牙里的毒素麻痹猎物,分泌消化液注入猎物体内溶解猎物,再慢慢吸食。蜘蛛主要捕食小昆虫。水边的狼蛛能捕食小鱼虾,捕鸟蛛能捕鸟,结网蜘蛛则以网捕食。而蝎子主要以蜘蛛、蜈蜈和部分昆虫为食。爱吃蛾类、蝶类、蟋蟀、蝗虫、蛴螬、蚰蜓等。钳蝎具有敏捷而强有力的捕食能力。捕到较大的食物或有反抗能力的食物,先用锋利的尾刺把食物死,然后用钳足撕裂吞咽和吸食。幼蝎主要捕食小蜘蛛,小蛾及小昆虫。
寄生行为
蛛形纲中某些种类具有
寄生的特性,如蜱的成虫一般多寄生于大型的家养或野生哺乳动物,
美国白灯蛾和
若虫寄生于小型哺乳动物、鸟类和
爬行纲。在生活史中,蜱还有更换宿主的现象,按其更换宿主的次数,分为四种类型,即单宿主蜱、二宿主蜱、三宿主蜱和多宿主。
防御行为
该纲动物有保卫器官,例如蜘蛛的螯肢具有毒腺,
蝎子腹部末端有毒针,
盲蛛目有臭腺,这些都它们用来
自我防御或者用来协助
捕食的。它们还有自切的现象,当一只脚被捉住后,该脚即行自切,身体得以脱离,蜕皮后又能再生。
群居行为
该门动物中,部分种类会有群居行为,例如
毛囊蠕形螨、山楂红蜘蛛、蝎子等。
特殊行为
该纲动物还存在着一些特殊的行为,例如某些
蛛形纲动物的体色常与周围环境相似,环境改变,体色也能随着改变,因此不容易被其他动物发现。如某些
跳蛛科(Epiblemum)常活动在喜爱停落的石块上,它们的体色就与所附着的石块相同。一种蜘蛛(Misumena calycina)捕捉密蜂为食,体色常与花相似,在白花上是白色,在黄花上呈黄色。再例如蜘蛛的结网行为,蜘蛛通过丝囊尖端的突起分泌黏液,这种黏液一遇空气即可凝成很细的丝。以丝结成的网具有高度的黏性,这也是蜘蛛的主要
捕食手段。
生长繁殖
蛛形类一般是雌雄异体的,雌大雄小,以有性生殖为主,兼可营孤雌生殖。大部分种类为卵生,但
蝎子为
卵胎生。蜘蛛类的雌体有1对
卵巢,未端合并成为膨大的
子宫,生殖孔开口于生殖沟的正中,孔外盖以指状突起,为生殖。在
阴道两侧,有1对受精囊,分别开口与外界相通。雄体交配器与
生殖系统无直接联系。雄体有精巢1对,两条输精管汇合而成储精囊,生殖孔开口于两书肺之间,交配前,雄蛛先结一小网,将精液射于网上,再将精液入脚须上的交配器中,交配时雄蛛将交配器中的精液注入雌体
受精卵囊中。蜘蛛常以丝织成卵茧,起保护作用。蛛形类的胚后发育,一般为直接发育,即
若虫经数次蜕皮而至成体。
该纲动物的个体发育要经过复杂的
变态,生活史分为卵、幼虫、若虫、成虫四个时期。如蜱的生活史为成虫在宿主体表吸血时进行交配产卵。卵2~4周内孵出幼虫,在宿主体表吸饱血后落地,蜕皮为若虫。若虫在宿主体表再次吸血后,蜕皮为成虫。由卵发育至成蜱,
硬蜱为3个月至3年,
软蜱为2个月至2年。而蝎的受精卵在母体内发育一年。幼蝎产出后需在母背上蜕皮两次后方能独立生活,之后经历多次脱皮成为成蝎,发育期长达3年,寿命约8年。交配季节在7~8月,雄蝎排出精球并注入雌蝎体内完成
受精卵。受精卵约40天后在母体内孵出小蝎,母蝎接受
精包后可连续几年繁殖,卵受精后,约经40天的时间胚胎发育成熟,在输卵管内孵出小蝎,产仔时孕蝎全身用力,生殖向左右前方张开,此时带有粘液的幼蝎,便从孕蝎生殖孔中陆续排出。
人工养殖
在蛛形纲动物中,蝎为中国传统的重要中药材,因生态环境被破坏或过量的滥捕,使得野外资源大大减少,而市场上的需求量很大。为满足需要,只有人工饲养。
养殖技术
蝎的养殖方式可以根据其生活习性、食性和繁殖习性,因地制宜,采取不同的方式来养殖。既要符合蝎的生活习性,又要便于饲养管理。大多在室内采用不同的容器来进行养殖,诸如房养、池养、缸养、箱养、坑养、架养和地窖式养殖等。设置养蝎窝的原则是:一要选择背风、向阳的室内或院落,以适应
蝎子喜暖习性;二要远离公路、工厂和经常使用农药、
生石灰的场所,以防噪音和污染;三要具有通气、保温条件以利蝎子生长发育;四要在建造蝎窝时考虑蝎的群居特点,尽可能与自然环境相似,以适应蝎栖息习惯;五要因陋就简,就地取材,利用当地
土坯、石块和废砖瓦建造蝎窝;六要在蝎窝底部铺一层厚约5cm 的泥,没有旧泥墙土作蝎窝泥,亦可用其他无毒型泥土。
疾病防治
黑腹病
早期病蝎发现其
前腹部呈黑褐色、胀肚,活动减少或不出窝,食欲减退或不食。随后逐渐出现前腹部黑褐色溃疡腐烂。此病程较短,死亡率很高。病因主要是饲料腐败变质和饮水不洁导致。在预防上保证投喂的饲料新鲜、饮水清洁,并且经常洗刷食盘和水盘。在治疗上,用1%~2%
来苏尔溶液或
过氧化氢对养殖室喷酒消毒,将病死烧毁、清除。
斑霉病
病蝎一般表现为头胸部背板、前腹部出现黄褐色或红褐色点状霉斑,然后逐渐向四周蔓延扩大而隆起成片,导致生长停止,活动呆滞,不吃食物,直至死亡。此病应以预防为主,主要是调节养殖房内的湿度。用1%~2%来苏儿溶液或0.1%
高锰酸钾溶液喷洒养殖室,发现病蝎或死蝎及时清除并集中焚烧。
拖尾病
病蝎大多身体光泽明亮、肢节隆大,肢体功能降低或丧失,后腹部(尾部)下垂、拖下,故称“拖尾病”。随后病蝎活动缓慢或伏而不动,通常发病5~10日后开始死亡。此病主要是由于长期投喂脂肪含量较高的饲料,使蝎体内脂肪大量积累,加之其栖身环境过于潮湿而引起。一般2龄蝎易患此病。防治此病应采取不喂或少喂脂肪含量高的饲料,并且要注意调节窝内正常的湿度。
保护情况
种群现状
截至2024年,根据《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》,在被列入的591个物种中,蛛形纲下约有110种物种的数量处于下降趋势,398种物种数据未知,仅有57种处于稳定趋势。
致危因素
截至2024年,《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》数据显示,威胁蛛形纲物种生存的因素主要是入侵和其他有问题的物种、
栖息地退化以及住宅和商业开发等。
栖息地退化
此因素是
蛛形纲动物种群的主要受胁因素,蛛形纲中的Agyneta rugosa物种,因气候变化导致干旱频率增加、栖息地转移与变化,同时降雨模式的改变也影响了
苔藓植物和
蕨类植物门的覆盖,从而改变了其栖息地的结构和质量,最终使得该物种的数量出现下降。
物种入侵
蛛形纲中的很多物种都由于物种的入侵都导致了该纲物种数量的减少,如物种Savigniorrhipis acoreensis,由于大多数岛屿上的金姜花(Hedychium gardnerianum)和
波叶海桐(
海桐花属 undulatum),以及圣米格尔岛上的Clethra arborea,改变了森林的结构以及特有树种和灌木的覆盖情况,导致了该物种的数量减少。
住宅和商业开发
由于住宅和商业开发,威胁到了该纲动物的生存,如物种Emblyna acoreensis,由于
亚速尔群岛低海拔地区土地利用的巨大变化,其中住宅和商业开发、旅游业的兴起以及农业活动的扩张均对该物种构成严重威胁。
保护级别
截止2023年,根据《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》,1.2%已灭绝(EX),10.2%的物种被列为极危(CR),15.1%的物种被列为濒危(EN),9.8%的物种被列为易危(VU),3.4%的物种被列为近危(NT),51.7%的棘皮动物门物种被列为无危(LC),另有3.4%数据不足。其中,已灭绝物种具体名单如下:
2021年,蛛形纲中只有海南塞勒蛛被列入《国家重点保护野生动物名录》,为国家二级保护野生动物。
截止2024年,在《
濒危野生动植物种国际贸易公约》(CITES)中,蛛形纲下蝎科共有5个物种被列入附录Ⅱ,具体收录情况如下:
保护措施
为了保护野生动物资源,维护生态平衡及
生物多样性,多地采取了保护措施,如2023年,中国
中卫市颁布了《关于禁止捕捉野生蝎子的通告》,严禁猎捕、收购、运输、出售在野外环境自然生长繁殖的野生蝎子。中国
贺兰山国家级自然保护区管理局也联合多部门开展野生
蝎子保护专项行动。此外,建立保护区也是主要的保护措施,如物种Emblyna acoreensis有两个自然保护区,即
法亚尔岛自然公园和
圣米格尔岛的自然公园(Natural Parks of Faial and S. Miguel)。
主要价值
药用价值
蛛形纲中某些种类具有较大的药用价值,如蜘蛛是一种传统的中药材,据《
本草纲目》记载:蛛丝最毒,能缠断
牛尾,主治
健忘、失眠等症,用蜘蛛生产口服液对神经性疾病疗效显著。蜘蛛入药,具有解毒、消肿之功能,主治
疔疮、疮疡、
毒虫咬伤、口噤、中风口斜、
小儿惊厥、阳
早发性射精等症。
经济价值
蒙山蝎子作为名贵药材,
市场需求量很大,人工养蝎有较高的经济效益。采用电刺激活体取蝎毒,为蝎产品的开发与利用提供了一条新的途径。一般情况下每半月左右可从活体取蝎毒一次,每次1万只活钳蝎排出的毒液可
提纯制成3g左右的蝎毒素
晶体,国际市场上蝎毒素晶体具有较高的经济价值。
生态价值
农田中的多种蜘蛛可
捕食多种农业害虫,可称为害虫的天敌。
主要危害
危害农业
蛛形纲中某些种类可以危害农业,如棉叶、麦长足螨、桔锈螨和桔全爪螨等,它们会为害作物、果树,影响其产量。
污染仓储物
在蛛形纲动物中,粉恙螨和谷恙螨直接以破损的谷粒或谷物尘屑为食物;在含水分高的谷物中,如生霉则有食菌性和食腐性螨类发生。这两种螨以及其他仓库害虫的存在,吸引了
螨形总目和厉螨类等捕食性螨类,导致谷物被多种螨类污染,从而影响其品质。同时,其他仓储物品如乳酪制品和红糖等也常受到
革螨和干酪虫的侵害。这些食品受到污染后,会对人类健康造成一定影响。
伤害人类
蝎子、毒蛛等生物能够伤害或
寄生在人体和家畜身上,对人畜安全构成威胁。蝎毒主要是
神经毒素,其毒性作用与
COBRA毒素相似。虽然蝎毒的量较小,对于成人而言通常不会致命,但仍可能引起一系列不适症状。
疾病的疫原
蜱螨在吸血的同时还传播
病原体,是流行性出血热、
森林脑炎、Q热、
恙虫病等的媒介。
代表类群
蜘蛛目
截止2024年,生物分类(Catalogue of life)所收录的蜘蛛目(
食虫类:Araneae)种类共49712种。该目动物虫体分头胸和腹2部,皆不分节,两者以一细柄相连。螫肢2节,有毒腺开口于肢端部,脚须7节与步足相似,雄蛛末节特化成交配器。腹端有纺绩突2~4对,内连
丝腺,可牵丝结网。
蜘蛛种类很多,按其生活方式可分为游猎型和定居型。游猎型无永久住所。定居型有的是结网的,有的则挖洞穴居,无论哪种蜘蛛在其生活中,都能拉丝,用以结网、筑巢、缠裹猎物、织成卵袋或拉成天丝籍以飞航等。农田中的多种蜘蛛可
捕食多种农业害虫,可称为害虫的天敌,蜘蛛还可入药。
蝎目
截止2024年,生物分类(Catalogue of life)所收录的
蝎子(
食虫类:Scorpiones)种类共2766种。该目动物头胸部有中眼一对,由简单复眼组成,侧眼三对,系单眼。腹部分节,
前腹部较宽。后腹部狭长如尾,最后一节称为尾刺或称尾剑,其尖端为毒腺的开孔,这是蝎的攻卫器官。头胸部第一、二对附肢末端钳状,第二对粗壮,步足四对。4对
书肺及其开孔分别位于第三、四、五、六各腹节上。蝎多产于
热带,喜干燥;昼伏夜出,肉食性,
捕食昆虫、蜘蛛、盲蛛、
鼠妇和多足类等,能较长时期耐饥,甚至也能耐渴,长期不需水。
卵胎生,有互残习性。
盲蛛目
截止2024年,生物分类(Catalogue of life)所收录的盲蛛目(
食虫类:Opiliones)种类共6745种。该目动物体长多数为5-10毫米,头胸部由6节组成,腹部分节明显,一般不多于9节,无腹柄。两眼位于头胸甲的两侧,多数着生于一个柄状突起上,眼面向外侧,但有的种类无眼。头胸部有臭腺一对,不同的亚目,臭腺开于不同步足的基部,当盲蛛被激怒时,分泌的液体,略带气味。鳌肢3节,呈钳状。触肢步足状,较短。步足特别细长。气管呼吸,有气门一对。捕食小昆虫、或小贝类,也食尸体及植物。雄体有一可伸缩的阴茎,雌体有一个长而大的产卵器。受精后雌体产卵于土中、树皮下或植物体内。
参考资料
Araneae.Catalogue of Life.2024-04-06