鳞甲目(Pholidota)动物,又叫“穿山甲”,是脊索动物门哺乳纲下的动物。截至2024年,《全球生物物种名录》(COL)收录该目下有1科1属,即鲮
鲤科(Manidae)鲮鲤属(Manis),属下8个物种。其主要分布在
亚洲南部、非洲的
热带和
亚热带地区,
小行星3789分布有3种。鳞甲目动物营地栖或树栖生活,多栖息在森林、茂密灌丛和开阔的大草原地区,主要
捕食蚂蚁和
白蚁,遭遇敌害时,将身体缩成团,鳞片朝外形成硬外壳。
鳞甲目动物体重范围1~40kg,体长范围100~180cm。体表除腹部和四肢内侧以外均覆盖有瓦状排列的角质鳞片。头部较小,吻部尖锐呈锥形,牙齿完全消失。前后足中趾的爪特别发达,前足爪向后弯。尾长而扁平。
2021年,中国《国家重点保护野生动物名录》收录了鳞甲目下的3种,分别是
中华穿山甲、
马来穿山甲和
印度穿山甲,保护级别均为一级。截至2024年,该目下的8种全被列入《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》中,其中有3种极危(CR),3种濒危(EN),2种易危(VU)。该目动物具有很高的生态价值,能
捕食害虫
白蚁;还有较高的科研价值,是研究哺乳动物起源和适应性进化的模式动物。
起源演化
鳞甲目动物起源于距今约8000万年前的劳亚古陆(Laurasia)
欧洲。最古老的化石种类是在欧洲发现的,距今大约5000万年,在
亚洲、北美、非洲也有化石记录,在欧洲发现的化石数量最多。全球现存穿山甲仅分布在亚洲和非洲,欧洲和北美的穿山甲全部灭绝,原因可能是新第三纪和
更新世北方大陆气温剧烈下降,冰期反复到来,发生多次降温事件,导致广布北方大陆的
白蚁和蚂蚁大量灭绝,穿山甲食物严重短缺,以致北美和欧洲的大部分穿山甲难以生存而灭绝,剩余的穿山甲南迁至气候温暖、食物丰富的亚洲和非洲地区。2005年,研究学者认为,现存的亚洲和非洲穿山甲是欧洲穿山甲的后裔。
命名与分类
命名
鳞甲目(Pholidota)字源来自希腊文,“Pholid”指的是角质的甲,“Pholidota”表示“带鳞的类群”,指出了鳞甲目动物主要的鉴别特征。该目下的鲮鲤属学名“Manis”源自拉丁文的“manes”, 意为亡灵或幽灵,形容穿山甲像幽灵一般神秘的生活习性。
清代屈大均在《广东新语•介语•鲮鲤》中记载:“其鳞坚利如铁,黑色,绝有气力,能穿山而行,一名穿山甲”,即为鳞甲目物种的中文名“穿山甲”的由来。英文名“
穿山甲属”来源于
马来语词汇“peng-goling”,意为“卷曲起来的东西”,形容穿山甲有蜷缩身体的习性。
分类
目级分类
穿山甲由于没有牙齿,长时期与
食蚁兽误认为是“近缘”,而被划归
异关节总目(Edentata)中。现代分类学家经研究认为穿山甲与其它食蚁兽类的相似性, 是具有相似的生活适应方式所致,仅是演化上的趋同,并不表明真正的亲缘关系,因此穿山甲独立成目—鳞甲目(Pholidota)。
分类争议
鳞甲目是现存胎盘哺乳动物中规模最小的一目。20世纪以来,现存穿山甲的物种和属级分类存在争议。在20世纪,来自
印度的穿山甲和来自中国南方的穿山甲有着不同的学名,2009年,这两种的学名已确定被分别定为Manis crassicaudata 和 Manis pentadactyla。现生的8个物种同属于一个科(鲮
鲤科,Manidae)是没有异议的,然而在20世纪,这些物种在属级别上曾被归入1至6个属不等。截至2024年,综合分类信息系统(ITIS)和全球生物物种名录(COL)沿用了鳞甲目单科单属的说法,但仍有数据库将鳞甲目鲮鲤科分为3个属,如《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》中将鳞甲目鲮鲤科分为3个属,分别是
穿山甲属(Manis)、
长尾穿山甲属(Phataginus)和地穿山甲属(Smutsia)。2004年,研究学者还主张将穿山甲按分布范围分为2个属,即
亚洲穿山甲属(Manis)和非洲穿山甲属(Phataginus)。
物种分类
本词条以《全球生物物种名录》(COL)分类体系为准。截至2024年,COL收录的鳞甲目包含1科,即鲮鲤科(Manidae),鲮鲤科包含1属,即鲮鲤属(Manis),鲮鲤属包含8种。下表列出COL收录的鳞甲目
中华穿山甲科鲮鲤属动物。
形态特征
体型
鳞甲目
雄性个体与
雌性个体体型相似,雄性个体比雌性个体略大。幼年个体与成年个体体型也相似。鳞甲目现存最大体型的穿山甲物种是
巨地穿山甲,总身长140~180cm,尾部长54.5~70cm左右,体重超过30kg,年轻较大的个体体重能达到40kg。最小体型的物种是树穿山甲,身长约100cm,尾部长35~60cm,体重约1~3kg。
鳞片
头部
鳞甲目动物头部较小,吻部尖锐呈锥形,牙齿完全消失;舌较长,超过38cm,呈
植物病原线虫状,能伸出口外粘捕食物。分布于非洲的穿山甲有更长的吻部,
亚洲穿山甲的喙更加粗壮。
四肢
鳞甲目动物每肢5趾;爪长,前后足中趾的爪特别发达,前足爪向后弯。树栖类穿山甲前爪弯曲,后爪较长,用于沿着树枝移动。陆栖类穿山甲的前爪比树栖类穿山甲的前爪更长,弯曲度更小,磨损程度更大,陆栖物种的后足爪因土壤磨损而变短。陆生穿山甲的前肢主要用于穴居和挖掘蚁巢。
尾部
鳞甲目动物尾长而扁平。树栖物种尾部较长,地栖物种尾部较短。穿山甲的尾巴肌肉发达,体型较大的穿山甲种类可以用尾巴攻击侵略者。两足行走时,尾巴还能帮助保持平衡,在树栖物种中,尾巴还能帮助攀爬。
中华穿山甲尾长不到总身长的一半,明显短于其他穿山甲。
黑腹长尾穿山甲尾部较长,占全身长度的三分之二。
分布栖息
分布范围
世界分布
鳞甲目动物分布在
亚洲南部和非洲的
热带和
亚热带地区。非洲地区分布有4种,分别是
巨地穿山甲、
南非穿山甲、长尾穿山甲和树穿山甲;亚洲地区分布4种,分别是中华穿山甲、
印度穿山甲、
马来穿山甲和
菲律宾穿山甲。
中国分布有3种鳞甲目动物,即中华穿山甲、印度穿山甲和马来穿山甲。中华穿山甲广泛分布于长江以南,印度穿山甲和马来穿山甲仅分布于
云南省局部地区。
栖息环境
鳞甲目动物生活在亚洲和非洲的热带和亚热带的森林、茂密灌丛和开阔的大草原地区。营地栖或树栖生活。穿山甲分布的宏观因素包括:猎物(蚂蚁和
白蚁)的分布、环境温度、水的获取等,但印度穿山甲和
南非穿山甲在干燥的环境中也能生存。穿山甲表现出穴居、半树栖或树栖生活方式。
中华穿山甲栖息于
热带和亚热带雨林的原始林和次生林、
石灰岩林、竹林、针叶林、针阔混交林、低山或丘陵林(海拔400-500米)、草地和农业景观中。
生活习性
节律行为
鳞甲目动物昼伏夜出。树栖物种白天隐匿于
树洞中,地栖物种挖洞或利用其他物种的弃洞居住,在夜晚活动。如中华穿山甲是典型的夜行性动物,活动高峰多在凌晨时分。
交流行为
鳞甲目动物一般单独活动,无复杂的交流模式。只有交配和哺育幼崽时才有社交行为。该目动物能利用视觉、触觉、听觉和嗅觉进行交流,利用尾部的气味
腺体进行领地标记。
防御行为
鳞甲目动物主要的防御敌害行为是将身体缩成一团。该目动物遭遇敌害时,将身体缩成团,鳞片朝外形成硬外壳,捕食者很难刺穿鳞片对穿山甲造成伤害。该目动物还可以从肛门向捕食者喷射出难闻的臭液。
觅食行为
鳞甲目动物主要
捕食蚂蚁和
白蚁。蚂蚁和白蚁的所有生命阶段都是穿山甲捕食的对象,包括卵、
美国白灯蛾、蛹和成虫。该目动物对食物有明显的选择和偏爱,蚁类的个体大小和群体密度是穿山甲食物选择的主要影响因素。中国广东大雾岭自然保护区有蚂蚁和白蚁共44种,但
中华穿山甲仅捕食其中的11种;
苏丹的
南非穿山甲仅以2种蚂蚁为食。
鳞甲目动物牙齿消失,舌头长而粘稠,有强壮的前足、锋利的爪子和坚硬的鳞片,这些特性对其捕食猎物非常重要。它们用发达的爪子挖掘蚁巢,然后用黏性长舌伸入蚁巢,黏上蚂蚁或
白蚁后卷入口中。
挖掘行为
鳞甲目动物用发达的爪子挖掘蚂蚁和白蚁的巢穴获得食物。中华穿山甲的挖掘行为主要发生在冬季。在冬季,蚁类由夏季地表活动转入到地下深处蚁巢内活动,因此
中华穿山甲由夏季地表舔食转为挖蚁巢取食。在冬季,中华穿山甲通常开挖白蚁巢,放弃蚂蚁巢,可能与白蚁巢生物量大、蚂蚁巢生物量小有关。中国台湾的中华穿山甲能挖开深2.5m的乳白蚁巢。
南非穿山甲不挖掘较深、壳较硬的蚁巢,可能与其食物资源丰富、易获得有关。南非穿山甲生活在非洲
热带稀树大草原,那里气候四季炎热,蚁类物种丰富,多数全年在地表活动,无需挖巢取食。长期的适应进化导致南非穿山甲的挖掘能力十分有限,形态上不像
中华穿山甲对挖掘有很好的适应,通常挖掘深度不超过10cm。
生长繁殖
交配行为
鳞甲目动物不同物种交配季节不同。
马来穿山甲一年四季都可见交配行为;中华穿山甲的交配行为主要发生在春末、夏末和秋初。当多只
雄性中华穿山甲竞争一只
雌性中华穿山甲时,雄性穿山甲会发生激烈争斗,获胜的一方与雌性穿山甲交配,失败的雄性穿山甲离开该区域。中华穿山甲交配时,雄性从侧面骑上雌性,尾巴互相缠绕。中国台湾的研究表示,台湾的中华穿山甲
种群可能存在近亲交配。
妊娠产崽
鳞甲目动物每胎产1~2仔。妊娠期在80至180天之间不等。
中华穿山甲在妊娠期间体重逐渐增加,乳腺
肿胀。中华穿山甲在洞穴中分娩,幼崽出生时,头部、鳞片、四肢、爪子和尾发育良好。大部分鳞片与皮肤紧密结合,鳞片被柔软的膜包裹,膜在产后第二天干燥脱落。
幼崽生长
鳞甲目动物幼崽爬到母兽的背上,由母兽带领活动。中华穿山甲出生时体重80~180g,体长18.5~26.5cm。幼崽饥饿时,会主动寻找母体的乳头吮吸。幼崽以每周1.2cm的速度生长,11周后,幼崽开始尝试独立离开洞穴,4月龄时,幼崽开始独立觅食。幼崽断奶发生在5~6月龄时,此时幼崽体重一般2~3kg。雌性中华穿山甲一般在1~1.5岁达到性成熟。野外寿命尚不清楚,已知圈养条件下中华穿山甲寿命已超过20岁。
人工养殖
养殖概况
鳞甲目动物人工养殖十分困难,自19世纪60年代至今的150多年的时间里,全球有多家动物园尝试过人工养殖该目动物,但绝大多数在养殖几天后就死亡了,很少超过6个月的。能够圈养繁殖该目动物的机构更是少之又少,仅见中国台北动物园和南非
布隆方丹市(Bloemfontein)动物园饲养的中华穿山甲和
南非穿山甲能在人工圈养条件下繁殖。2011年,中国广东报告了全球第一例人工繁殖交配的
马来穿山甲胎儿,但胎儿并未存活下来。2015年,
重庆市报道了全球第一例人工饲养马来穿山甲繁殖的健康胎儿,父母兽和胎儿存活状况良好。
养殖技术
1、选择水源便利、抗旱抗涝、阴凉潮湿的场地饲养穿山甲。
2、建造饲养场。人工饲养穿山甲应模拟其野生习性建造饲养场。饲养场分为内室和活动场两部分。每个内室中隔成若干小室,每室饲养1只穿山甲。场地内建造水池供穿山甲游泳和饮水。场地内建造假山,并栽种树木和
禾本科杂草以创造荫凉环境,假山上挖掘一定数量的洞穴供穿山甲休憩。
3、人工养殖穿山甲的种苗来源主要有三种:向相应的繁育场或养殖户订购;野外捕捉;繁殖后自留种苗扩大繁殖规模。
4、人工养殖穿山甲的饲料主要有两种,分别是动物性饲料和人工调配饲料。动物性饲料主要是人工养殖的
白蚁;人工调配饲料以蚁类和小昆虫为主,适当添加动物性的肉、虾、鱼和奶粉等。根据穿山甲的
捕食习性,人工饲养穿山甲的饲料以动物性饲料为主,以人工调配饲料为辅。
5、穿山甲饲养场需保持清洁和安静,温度湿度适宜,基本上达到冬暖夏凉。
6、穿山甲由野生变为人工饲养,对环境变化较难适应,应注意穿山甲的疾病防治问题。
物种保护
种群现状
鳞甲目作为哺乳纲的一个高级分类阶元,只有1个科1个属8个种,小目因物种数少,更易于濒危。截至2024年,《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》收录了全部8种鳞甲目动物,其种群数量均为下降。20世纪80年代,
中华穿山甲种群数量急剧下降。截至2019 年,
中原地区的中华穿山甲种群数量至少下降了90%。截至2023年,中华穿山甲在多数地区几乎绝迹。
致危因素
非法贸易
由于鳞甲目动物曾具有重要的药用价值而被疯狂捕猎,已造成全球野生
种群数量急剧下降。20 世纪80年代以来,由于穿山甲在中药市场的需求量巨大、人们畸形的消费心理、巨大的经济利益和较低的违法成本等多种原因,人们展开了对穿山甲高强度的滥捕滥杀,使穿山甲的种群数量急剧减少和衰退,严重破坏了生物内部种群结构,导致其生存环境受到严重威胁。
穿山甲对生存环境的选择比较严格,对生存环境的变化较为敏感。由于人类活动使得其栖息地岛屿化,改变了生态环境,同时使其遗传多样性丧失,导致穿山甲的
种群数量急剧降低。
物种入侵
中国南部沿海省份是非法运输穿山甲的重要区域, 监管部门每年都会扣押上千只穿山甲,这些穿山甲物种不一致,其中一部分来自非洲和
印度地区。它们被放生后,与
中华穿山甲物种形成了竞争关系,威胁到中国穿山甲物种的生存资源。
穿山甲只以蚁类为食,进化程度低且属于狭食性动物。生养周期为1年,且每胎只有1个幼崽,种群成长速度较慢。在穿山甲种群分布密度低的地区, 一旦遭遇大量捕杀,短时间会很难恢复,甚至有灭绝的危险。
保护级别
保护措施
世界各地的动物园和救护中心对鳞甲目动物的保护有重要作用。中国、
柬埔寨、印度、
老挝、
新加坡等鳞甲目动物分布国,将查获的穿山甲经过救援和健康评估后放归野外,或转为人工饲养的保护性繁育项目中。
每年2月的第3个周六是世界穿山甲日,这一个特殊的纪念日是由
国际爱护动物基金会(IFAW)发起,旨在让世界意识到穿山甲
种群所处的困境,同时采取措施停止人们对其的捕杀。
国际野生动物贸易研究组织(TRAFFIC)通过美国国家开发署(USAID)与
越南传统医学界、该国政府部门合作开展“拯救受威胁野生动物”活动,以及在
泰国开展“更优的食物选择”活动,以减少穿山甲制品的需求。
2020年和2021年,越南出版了一本适用于传统药群体的穿山甲甲片替代品的指南。2020年2月,
中原地区全面禁止食用穿山甲;2020年6月,穿山甲从《
中华人民共和国药典》中除名。2015年,研究表明猪蹄甲可以作为穿山甲的药用替代品,广泛应用于各种疾病的治疗当中,可以起效。
主要价值
生态价值
白蚁是世界五大害虫之一,危害多种林木、水利堤坝和房屋建筑,白蚁还是一种
温室气体——
甲烷排放的重要来源,白蚁的甲排放量约占全球总排放量的25%。穿山甲的主要食物是白蚁,在自然界中控制白蚁
种群,对减少全球温室气体排放具有重要作用。
科研价值
穿山甲是一种古老的生物,进化程度低,有8000 多万年的进化史。穿山甲形态独特、进化原始,是唯一体被鳞甲的哺乳动物,食性特化,虽无齿却与牙齿锋利的
食肉目亲缘关系很近。是研究哺乳动物起源和适应性进化的极珍贵的模式动物,具有极高的科学研究价值。
相关研究
为保护穿山甲,国内外学者开展了一系列研究,主要集中在生态学及形态分类学的行为习性、种群数量、生境选择、 疾病治疗、保护情况及遗传学等方面。2018年,研究发现
马来穿山甲昼夜活动持续时间和活动行为起始时间会随着圈养时间而发生变化。同年,中国研究学者归纳总结了
中华穿山甲人工饲养过程中常见疾病与治疗方案,为人工饲养穿山甲提供了理论依据。2016年,尹峰等对穿山甲的
种群数量、人工饲养、非法贸易与保护管理进行了深入的研究。
相关文化
在影视作品方面,穿山甲的形象出现在中国知名动画电影《
葫芦小金刚》中。另外,位于中国河南安阳的
妇好墓出土了一枚穿山甲玉雕。《楚辞•天问》中记载了“鲮鱼何所?” 《文选•(晋)左思(吴都赋)》记载: “陵鲤若兽”。
英国人类学家
玛丽·道格拉斯描述,非洲刚果的莱勒人有以树穿山甲为对象的生殖崇拜。
刚果东部的基伍人将树穿山甲视为文化英雄。
亚洲尼西人认为
中华穿山甲是
水神的孩子。
菲律宾巴拉望岛人认为佩戴穿山甲鳞片可以抵抗“巫婆”的伤害。
参考资料
Manidae.Animal Diversity Web.2024-01-25
Manis.Animal Diversity Web.2024-01-25