华北鳞毛蕨(学名:Dryopteris goeringiana)是
鳞毛蕨科、
鳞毛蕨属植物。
植株高50-90厘米。
根状茎状粗壮,横卧。叶近生;叶柄长25-50厘米,淡褐色,有纵沟,具淡褐色、膜质、边缘微具齿的鳞片,下部的鳞片较大,广
披针形至线形,长达1.5厘米,上部连同中轴被线形或毛状鳞片,叶片卵状长圆形、长圆状卵形或三角状广卵形,长25-50厘米,宽15-40厘米,先端渐尖,三回羽状深裂;羽片互生,具
短柄,披针形或长圆披针形,长渐尖头,中下部羽片较长,长11-27厘米,宽2.5-6厘米,向基部稍微变狭,小羽片稍远离,基部下侧几个小羽片缩短,披针形或长圆状披针形,尖头至锐尖头,羽状深裂,裂片长圆形,宽1-3毫米,通常顶端有尖锯齿,有时边缘也有;侧脉羽状,分叉;叶片草质至薄纸质,羽轴及小羽轴背面生有毛状鳞片。孢子囊群近圆形,通常沿小羽片中肋排成2行;囊群盖圆肾形,膜质,边缘啮蚀状。
卵细胞成熟后,颈沟细胞和腹沟细胞先后解体,精子与卵细胞结合形成直径为(30±1.5)微米的合子,与
颈卵器腹壁之间存有间隙,
细胞质较浓,
细胞核轮廓不明显,
核仁大而色深。合子发育,细胞质逐渐变浅,核仁一分为二,颈卵器腹壁细胞分裂形成环形的帽状体结构,帽状体细胞排列整齐。
合子第一次分裂平行于颈卵器长轴,形成上下两个子
细胞。子细胞短轴长(17±1.8)微米,长轴长(33±1.7)微米,细胞核直径为(14±1.2)微米,核仁清晰。随后核仁分裂,数目增多。子细胞同时进行第二次分裂,分裂面平行于
配子体纵轴和
颈卵器颈部长轴,形成前后两层的4细胞胚胎,
细胞质颜色较淡,
核仁大而明显。四细胞胚胎上下细胞分裂时期不同步,第三次分裂垂直于颈卵器长轴,形成内外两层的八细胞胚胎。此时各细胞体积等大,细胞质颜色较浅,
细胞核较大。八细胞胚胎下方的4个细胞先于上方细胞完成分裂,形成12细胞胚胎,核仁数目增加,帽状体细胞排列整齐呈两圈。随后上方4个
细胞完成分裂形成“米”字形分裂结构的16细胞球形胚胎,出现第一叶原始细胞和基足原始细胞。
胚胎内侧形成基足,该区域细胞体积增大、分裂较慢,
细胞质颜色浅。第一叶原始细胞连续分裂,第一叶顶端细胞出现。随着第一叶原基逐渐形成,胚胎外下区出现第一根原始细胞,外面被有一层细胞。基足分化区域扩大,细胞质近似透明,出现第一根顶端细胞,外面仍被有一层细胞。第一叶顶端细胞和第一根顶端细胞加快分裂,分别向外上和外下区域发育,各营养器官依次产生。第一根顶端细胞分裂使组织向外凸出形成第一根原基。根顶端
细胞基底部有一到几层扁平弯曲的根冠原细胞。第一叶原基的发育速度快于第一根原基。第二叶顶端细胞位于基足与第一叶原基之间,细胞较大呈倒四面体形,进一步分裂形成第二叶原基,帽状体完整。第一叶原基突破帽状体形成第一幼叶,弯向
配子体生长点。第一根顶端细胞向胚胎中心分裂,使第一根原基不断延伸,突破帽状体形成第一根,根冠原细胞发育成根冠。外层根冠细胞逐渐解体脱落的同时,内层发育出新的根冠细胞。第一幼叶和第一根完全脱离
配子体,基足区域较大并深埋于配子体内。第一幼叶的叶柄和第一根内的中央
细胞逐渐伸长,
细胞核解体,分别分化形成茎中柱原和根中柱原,在靠近胚中心的区域相互愈合,形成维管束。
约5%的合子第一次分裂垂直于
颈卵器长轴,子细胞核轮廓明显,
核仁小且多。少数胚胎细胞分裂速度存在明显差异,上方的两个子细胞先完成分裂,形成六细胞的幼胚。单株多胚的比率大于15%,在同一视野中可见单个
配子体上的多个胚胎,但发育速度不同。