气孔的小孔是由一对特化的表皮
细胞围绕而成,这对特化的细胞称为保卫细胞。保卫细胞(英语:Guard cells)通常两两成对,构成一个
气孔。
双子叶植物纲的保卫细胞一般是半月形的,
禾本科等
单子叶植物的保卫细胞像一对哑铃。保卫细胞的
细胞壁厚度不均匀,半月形
细胞连接表皮细胞的凸面,壁薄而有弹性;靠近孔的凹面,壁厚而少弹性。当细胞
膨压增高时,壁薄处向外伸展,壁厚处却很少伸张,整个细胞成相对弯曲状,两个细胞之间就出现椭圆形的裂口,这时
气孔张开;膨压下降时,
细胞收缩,厚壁靠紧,气孔就闭合。哑铃状的保卫细胞两端的细胞壁薄,中部较厚,膨压高时两端先膨胀,接着成对的两细胞中间左右分离,气孔开放;反之,气孔闭合。
正常的表皮细胞是没有
叶绿体的,但保卫细胞中有叶绿体,能利用阳光进行较弱的
光合作用,加上保卫细胞的其他因素,对保卫细胞的膨胀和收缩起调节作用,可以控制
气孔的开放和闭合。保卫细胞的两边还有一些副卫细胞。保卫细胞与周围的细胞,包括副卫细胞的有无,副卫细胞的形状和数目等,可形成各种型式,因此可作为鉴定植物种类的依据之一。
人们在早期研究保卫细胞运动时,发现淀粉—糖的相互转化在调节
气孔开度变化中发挥重要作用,随后证实气孔开放时保卫细胞K+含量发生显著改变,因此研究者将注意力集中到K+含量变化与气孔启闭的关系上,后来发现,除了K+调节气孔开放和关闭外,保卫细胞中
糖类含量的变化也显著影响细胞
膨压的变化,这些碳水化合物主要是糖类(主要是
蔗糖)和
DL-苹果酸。保卫细胞中糖类和苹果酸的多少主要取决于以下因素:①保卫细胞通过
光合作用或其他代谢产生的量,其中糖类主要通过光合作用碳还原途径(photosynthetic
碳 re—duction
神经通路,PCRP)产生的苹果酸主要通过PEPC途径产生;②由保卫
细胞周围的薄壁细胞产生后转运到保卫细胞的量;③这些物质在保卫细胞中不断转化和降解消耗的量。
气孔运动过程中K+和Cl一的吸收和运输、
苹果酸根离子的合成以及
糖类的积累等都需要消耗能量,因此,储存能量的光合作用和释放能量的呼吸作用在保卫细胞渗透物质积累和运输调节中起很重要的作用。保卫细胞代谢是高度可变的,代谢主要依赖于保卫细胞的能量状态和环境条件。