脑胶质
细胞是广泛存在于脑部和
中枢神经系统(CNS)中的细胞,包括小胶质细胞(MG)、大胶质细胞(星形胶质细胞AS)、少突胶质细胞(OLs)和室管膜细胞(ependymal cell)。在中枢神经系统中,胶质细胞的数量是
神经元的10~50倍,并占脑体积的一半,其中星形胶质细胞分布最广,占胶质细胞的50%,其余为小胶质细胞、少突胶质细胞和室管膜细胞。过去脑胶质细胞被认为是辅助细胞,然而,胶质细胞参与神经元发挥功能的进程,对脑发育、
内环境稳定调节及损伤后的组织修复至关重要,而胶质细胞功能障碍是继发性
脑损伤的关键因素和重要环节。
分类
脑胶质
细胞可以分为小胶质细胞(MG)、大胶质细胞(星形胶质细胞AS)、少突胶质细胞(OLs)和室管膜细胞(ependymal cell)。
根据功能不同,小胶质细胞有3种典型形态:1.
阿米巴虫样小胶质细胞:主要出现于
中枢神经系统发育早期,特别是出生前后,也见于中枢神经系统严重损伤情况下,又称为吞噬性小胶质细胞。2.分支状小胶质细胞:多见于正常成年脑内,又称为静止的小股质细胞。3.反应性小胶质细胞:广泛存在于中枢神经系统多种病理情况下,又称为激活的小胶质细胞。
根据胶质丝的含量以及胞突的形状将星形胶质
细胞分为两种:1.纤维性星形胶质细胞:多分布在大脑的皮质和
脊髓的灰质,突起细长,分支较少,胞质中含大量胶质丝,又称
蜘蛛细胞。2. 原浆性星形胶质细胞:多分布在神经核团,细胞突起粗短,分支多。胞质内胶质丝较少,又称
细胞。此外,还有特殊类型的星形胶质细胞,如伯格曼 (Bergmann)胶质细胞,是小脑皮质的种原浆性星形胶质细胞,其胞体位于
(Purkinje)细胞的周围,突起上升人分子层,称伯格曼纤维。此纤维有引导
小脑颗粒
细胞从外
颗粒层向颗粒层迁移的作用。还有视网膜中的米勒(Muller)细胞,又称
放射状胶质细胞,见于
胚胎发育期,为迁移中的
神经元提供支架。另有
细胞等。
根据少突
神经胶质细胞在中枢内的位置和分布,分为3类:1.束间少突胶质细胞:分布在
中枢神经系统白质的神经纤维束之间,成行排列,在胎儿和新生儿时期含量较多,在髓鞘形成过程中迅速减少。2.神经元周围少突胶质细胞:分布在中枢神经的灰质区,常位于神经元周围,与神经元关系密切,但在神经元胞体与此类细胞之间也常有星形胶质细胞的薄片状突起将之分隔。3.血管周围少突胶质细胞:主要分布在中枢神经内的血管周围。
形态结构
小胶质细胞
小
神经胶质细胞(MG)是中枢神经系统中最小的神经胶质细胞,约占中枢神经系统胶质细胞总数的10%,遍布整个脑区,在海马、
嗅脑、
端脑、基底核和
黑质等处密度最大。胞体细长或椭圆,核小,呈扁平或三角形,染色较深
细胞突起有细长分支,表面有许多小棘突。胞质内溶酶体较多小胶质细胞可以用
免疫细胞化学方法及某些
凝血素显示,从而可与其他胶质细胞区别。
星形胶质细胞
星形胶质细胞(AS)是体积最大、脑内分布最广泛的神经胶质细胞。胞体呈星形,从胞体发出许多长而分支的突起,伸展充填在
神经元胞体及其突起之间,起支持和分隔神经元的作用,星形
神经胶质细胞的核较其他胶质细胞为大,呈圆形或卵圆形,常
染色质多,
异染色质少而分散,故染色浅,
核仁不明显。胞质中没有尼氏 (Nissl)体,但有
细胞器,胞质中含有大量交错排列的原纤维,伸入到胞突中并与胞突平行行走,是构成
细胞骨架的主要成分。原纤维的超微结构是中间丝称为胶质丝,直径介于
微管(25nm)和
微丝(6nm)之间由
蛋白质组成,称为胶质纤维酸性蛋白 (GFAP)。
少突胶质细胞
少突胶质细胞(OLs)是
中枢神经系统中,包卷
神经元的轴突并形成髓鞘的
神经胶质细胞。又称寡突胶质细胞,占全部神经胶质细胞的 70%。胞体呈圆形或椭圆形,胞突较少,故名。一般存在于脑白质的神经纤维之间,排列成行,是灰质神经元的
卫星细胞。少突胶质细胞是中枢神经系统的成髓鞘细胞,与周围神经的
施旺细胞在包卷轴突形成髓鞘的方式不同,后者只包卷一条轴突,形成一条有髓神经纤维;而少突胶质
细胞则为一个细胞同时发出多个板状突起包卷数条以至数十条的轴突,形成有髓神经纤维。
室管膜细胞
室管膜细胞衬于脑室和
脊髓中央管腔面的种经
神经胶质细胞。其构成室管膜、是
胚胎时期神经皮的留物。胞核呈规则的卵圆形,有
核仁。细胞表面有许多
微绒毛,在脑室部分的室管膜细胞有纤毛,纤毛的摆动有推送
脑脊液的作用。
生理功能
小胶质细胞
小胶质细胞(MG)是脑内的吞噬细胞,参与炎症反应并具有活跃的
吞噬作用。当
中枢神经系统损伤时,静止小股质
细胞被激活成巨噬细胞,与血循环内的
单核细胞一起吞噬碎片和退化
变性的髓鞘。在胚胎发育早期进入脑实质,在脑发育、维持神经网络及损伤修复中发挥重要作用。
星形胶质细胞
星形胶质细胞AS是
哺乳纲神经系统内数量最多、分布最广泛的胶质细胞。 生理情况下,AS参与髓鞘形成、突触形成、
血脑屏障的调节、神经传递和
谷氨酸代谢,同时对环境变化非常敏感,可通过调节代谢物、神经递质、某些离子浓度进行免疫调节、信号
转导和维持
神经元内外环境的稳定。
少突胶质细胞
少突胶质细胞(OLs)包围神经元轴突形成髓鞘,对促进轴突
动作电位的快速传导至关重要,具有分泌
神经营养因子,促进神经元和胶质存活的作用。
室管膜细胞
室管膜细胞基部的长突起对
中枢神经系统起一定的支持作用,它伸到室管膜下层及神经毡内,可能有防止脑室腔塌缩的作用。室管膜细胞在
脑脊液与血液,或脑脊液与神经毡之间起运输物质的作用。
生化特征
发生
小
神经胶质细胞的形成较晚,来源于血液中的
单核细胞。成神经胶质细胞首先分化为各类神经胶质细胞的
前体细胞,即成星形胶质细胞和成少突胶质细胞,成星形胶质细胞分化为原浆性星形胶质细胞和纤维性星形胶质细胞,成少突胶质细胞分化为少突胶质细胞。
溃变
神经纤维受到损伤,如神经被切断后,切断处远侧段的神经纤维全长发生溃变(degeneration),其轴突和髓鞘碎裂和溶解,近侧段神经纤维则发生逆行性溃变,即轴突和髓鞘的碎裂、溶解由切断处向胞体方向进行,一般只发展到邻近断端的第一个侧支处终止。
神经元胞体
肿胀,
细胞核从中央移到边缘,胞质尼氏体明显减少,故胞质着色变浅。
再生
神经元胞体是
细胞的营养中心,只有在胞体没有死的情况下纤维才有再生( regeneration )的可能。胞体约于伤后第3周开始恢复,而完全复则需36个月周围神经纤维受损伤后,虽然其断端远侧段的轴突和储鞘发生变,但包裹神经纤维的基膜仍保留星管状,而且雪旺氏细胞大量增生,一面吞噬解体的轴突和髓鞘,一面在基膜管内排成细胞索。以后,与胞体相连的轴突断端生出一些分支的幼芽,其中一支在雪旺氏细胞索的引导下,逐渐向远端生长,最后到达原来的组织并形成
神经末梢,恢复原有的功能。中
神经系统的神经纤维损伤后,发生溃变和再生的过程与周围神经纤维相似。但由于
中枢神经系统的神经纤维无雪旺氏
细胞,亦无基膜包裹;而且星形
神经胶质细胞在损伤部位能增生、肥大,形成致密的胶质癫痕,阻碍再生轴突的生长,故中枢神经纤维损伤后再生比较困难。
相关疾病
脑胶质细胞瘤(glioma)亦称神经胶质瘤,是发生于神经外胚层的肿瘤,起源于神经胶质室管膜、
脉络丛上皮等神经间质细胞和神经实质细胞,在颅内各种肿瘤中最为常见。胶质瘤约占全部颅内肿瘤的40%,星形细胞是
星形细胞瘤的主要细胞类型,成星形细胞和成胶质细胞分别是成星形细胞瘤和成胶质细胞瘤的主要细胞类型,少突胶质细胞和成少突胶质细胞也分别是
少突胶质细胞瘤和成少突胶质细胞瘤的主要细胞类型。