斑龙科(Megalosauridae)又名巨龙科、
巨齿龙科,是
兽脚亚目坚尾龙类的一科,属于
蜥臀目。它们是群肉食性恐龙,体重约2吨,体型范围从小到大,拥有锐利的牙齿,每个
手掌有3个指爪,前肢发达而强壮,有着不小的爪子。著名的物种包括:
斑龙、
美扭椎龙属、以及
蛮龙。斑龙科存活于
侏罗纪中期到
白垩纪早期,化石发现于目前的
欧洲、
北美洲、
南美洲、以及非洲等地。斑龙科被大多数研究人员,例如塞里诺、奥利舍夫斯基、霍尔兹等人,认为是
棘龙科的近亲。其中,斑龙科中的蛮龙,是目前最大的食肉恐龙之一,也是侏罗纪和欧洲发现最大的食肉恐龙,体重最重可达到13吨。
形态特征
它们都拥有锐利的牙齿,每个
手掌有3个指爪,前肢发达而强壮,有着不小的爪子。牙齿巨大,几乎综合了
暴龙科和
鲨齿龙科的牙齿,巨大的牙齿既能切割又能咬碎骨骼,咬合力很大。斑龙科的一个明显的共同派生特征是较低且较长的
颅骨,长度与高度的比例为3:1。此外,典型的头骨屋顶往往比其他
腱龙属类要少装饰得多,冠或角要么非常小,要么完全不存在。斑龙科还具有股骨头,其方向在前内侧和完全内侧之间呈45度。
它也是已知体型最大的中
侏罗纪食肉恐龙之一,拥有保存最完整的
股骨,长度为805毫米,据推测体重约为943公斤。斑龙科还以以下独特的明显的共同派生特征为定义:
- 鼻孔延伸至前颌齿,但前颌齿前部的部分要比下面的部分更长;头部尖端呈角度(前缘和齿槽边缘之间的角度\u003c70度)。
- 椎上的侧凹窝。
- 股骨头后表面的斜韧带沟较浅。
分布范围
斑龙科主要被认为是
欧洲恐龙的一个群体,基于在
法国和
英国发现的化石,但化石表明该群体也分布在北美、非洲、南美和可能
亚洲。
分类
以下为
棘龙超科的分类表,取自于R.B.J. Benson在2009年的
斑龙研究:
• 棘龙亚科 Spinosaurinae
• 扭椎龙 Streptospondylus
•
美扭椎龙属 Eustreptospondylus
• 大龙 Magnosaurus
•非洲猎龙 Afrovenator
•
美扭椎龙属亚科 Eustreptospondylinae
•
川东虚骨龙 Chuandongocoelurus
• 未命名演化支
• 斑龙科 Megalosauridae
来源
托马斯·赫胥黎(Thomas Henry Huxley)在1869年建立了
斑龙科与斑龙。斑龙科长久以来被当成未分类物种集中地,包括许多没有亲缘关系的属,例如:
伤龙、
角鼻龙属、以及印度龙。因为斑龙科传统上被当成复系群使用,因此包含保罗·塞里诺在内的许多科学家,改而采用蛮龙科(Torvosauridae,由詹姆斯·詹森在1985年建立);但根据国际动物命名委员会的规定,斑龙科仍拥有优先权。因为同种原因,塞里诺与其他科学家也改而采用斑龙超科,而不采用
棘龙超科。在2008年,R.B.J. Benson等人认为
斑龙与其他
兽脚类恐龙的关系无法确定,而某些被归类于斑龙科的原始
棘龙科不应被归类于此科中。
斑龙科是一类食肉恐龙的
单系群家族,属于斑龙
总科。斑龙科出现在中
侏罗纪时期,是最早出现的大型食肉恐龙之一。它们是一个相对原始的基础
腱龙属类群,包括两个主要
亚科,斑龙亚科和
非洲猎龙亚科,以及基础属欧斯特雷普托椎龙,这是一个未解决的分类单元,与这两个亚科都有所不同。
斑龙科的代表物种是巴克兰斑龙,由威廉·巴克兰德于1824年首次命名和描述,之后在英国
牛津郡的斯通斯菲尔德发现了多个化石。巴克兰斑龙是第一个正式描述的恐龙,也是建立恐龙类群的基础。
斑龙科家族最早由
托马斯·赫胥黎于1869年定义,但由于其作为许多部分描述不完整的恐龙或未确定遗骸的“垃圾篓”的角色,它在历史上一直备受争议。在古生物学的早期,大多数大型
腱龙属类被归为一类,最多有48个物种被包括在
斑龙类群中。随着时间的推移,大多数这些分类被归入其他类群,斑龙科的范围也被大大缩小。然而,关于斑龙科是否应被视为自己独特的群体仍存在争议,该家族的恐龙仍然是所有恐龙中最棘手的分类单元之一。
斑龙科是一类以大型体型和二足站立为特征的食肉腱龙类。特别是,斑龙科表现出特别巨大的体型,家族中的一些成员体重超过一吨。随着时间的推移,家族内部的体型也有所增加。早期
侏罗纪的基础斑龙类的体型要比中晚侏罗纪出现的更大。由于随着时间的推移体型的增加,斑龙科似乎遵循了其他巨型
腱龙属类如
栉龙属科的体型增加模式。这种模式遵循了科普的规律,即古生物学家爱德华·科普关于体型增加的进化假设。
斑龙亚科(所有斑龙科更接近于巴克兰斑龙而不是
非洲猎龙)的特征是前颌骨在鼻孔下水平线以下的高度/长度比率为中等(0.5-2.0),而其他斑龙科的比率较低,因此头部尖端较矮。非洲猎龙亚科(所有斑龙科更接近于非洲猎龙而不是巴克兰斑龙)的特征是前颌窝的前缘呈方形,耻髂板沿中线开放。
牙齿形态学常常被用来区分不同的
腱龙属类,并进一步确定系统发育。牙齿形态和牙齿演化标志往往易于
同源异形,并在历史上消失或重新出现。然而,斑龙科具有一些特定的牙齿条件,可以将它们与其他基础腱龙类区分开来。斑龙科的一种牙齿条件是在齿的锋刃或锯齿列附近有多条琢痕。装饰的牙齿和明显的琢痕也是基础
斑龙类的特征。这种装饰和明显的表面出现在早期斑龙类中,但在进化的斑龙类中消失,这表明随着时间的推移,斑龙类的体型增大,这种状态随着时间的推移而丧失。
斑龙科的分类历史上存在许多错误的分类。例如,在巴克兰斑龙命名后的一个世纪中,发现的大多数大型食肉动物都被归类为斑龙科。当威廉·巴克兰德在1824年发现了一根巨大的
股骨并对其命名时,这是
古生物学上的第一个发现,甚至早于恐龙这个词的出现。当物种M.巴克兰斑龙最初被定义时,它是基于在英国斯通斯菲尔德村附近的采石场发现的各种解体骨骼而解剖的。早期的发现包括一根右下颌骨,带有保存完好的牙齿,
肋骨,骨盆骨和骶椎。随着早期古生物学家和研究人员在周围地区发现了更多的恐龙骨骼,他们将它们都归因于M.巴克兰
巨齿龙,因为在这一历史时期它是唯一被命名和描述的恐龙。因此,该物种最初是通过一系列可能无关的特征来描述和分类的。
现代
古生物学在20世纪初开始解决斑龙科的分类问题。弗里德里希·冯·胡埃内将所有被归为斑龙科的食肉
腱龙属类分为两个不同的家族,一个是更大、更巨型的,另一个是更轻盈的。这两个群体分别被命名为
腔骨龙总科和厚
足龙类。后来,胡埃内在厚足龙类中区分了食肉和食草恐龙,将食肉动物放在了一个新的群体——
肉龙属类中。
随着对基础腱龙类和系统发育特征的了解的不断深入,现代古生物学家开始质疑这个群体的适当命名。2005年,古生物学家保罗·塞雷诺拒绝使用斑龙科这个类群的名称,因为它在早期历史上存在着模糊的问题,而更倾向于使用托尔沃龙科这个名称。今天,人们普遍认为斑龙科至少是一类基础
腱龙属类的群体,因为它们比
角龙下目有更多的派生分类单元,而斑龙科这个名称应该代表这个群体。根据国际动物命名法规,斑龙科也优先于托尔沃龙科。
斑龙科于1869年首次由
托马斯·赫胥黎进行系统发育定义,但在很多年里一直被用作“垃圾篓”类群。2002年,罗南·阿兰在
法国西北部发现了一只完整的斑龙科
颅骨,属于斑龙类物种波伊克洛普鲁龙。根据这项研究中描述的特征,阿兰将斑龙科定义为包括波伊克洛普鲁龙、托尔沃龙、
非洲猎龙和它们的共同祖先的所有恐龙。阿兰还在斑龙科内定义了两个分类单元:托尔沃龙亚科被定义为所有斑龙科更接近于托尔沃龙而不是波伊克洛普鲁龙和非洲猎龙的恐龙,而斑龙亚科被定义为所有更接近于波伊克洛普鲁龙的恐龙。斑龙科也属于基础
腱龙属总科,其中还包括蜥脊龙科。然而,许多分类单元仍然相当不稳定,不能确定地归入一个类群。例如,欧斯特雷普托椎龙和斯特雷普扎椎龙,虽然它们都被定义为斑龙科,但通常被排除在更稳定的系统发育图中,因为它们没有被定义为某个特定的
亚科。这里呈现的系统发育图遵循本森(2010)和本森等人(2010)的研究。
斑龙科被认为是掠食者或食腐动物,栖息在沿海环境中。在
葡萄牙的梅奥斯谷发现了中侏罗世的足迹,据信是由斑龙科留下的。在中侏罗世,这个地点是一个
潮间带,潮退时暴露在
潟湖边缘。与大多数沿海足迹不同,这些足迹与海岸线垂直,大部分朝向湖。这表明留下这些足迹的斑龙科在潮退后可能会接近潮间带,寻找被退潮留下的海洋生物的尸体。另一种可能性是斑龙科是食鱼动物,接近海岸捕鱼。蜥脊龙科是斑龙科的
近亲蟳,具有许多适应
捕食鱼类和半水生生活的特征,因此系统发育数据支持这种生活方式。在波伊克洛普鲁龙的胃中发现了鲨鱼牙齿、
软骨碎片和胃石。这个属和杜布雷伊洛龙是在保存有
红树林根系的
沉积物中发现的,这进一步证明了它们生活在沿海
栖息地。然而,这并不排除斑龙科也捕食陆地上的猎物的可能性。
斑龙科的物种分布在现代大陆的各个地方,相对均匀地分布在冈瓦纳和劳拉西亚
超大陆的遗址之间。
古地理学的研究表明,斑龙科主要限于中至晚
侏罗纪,这表明它们在1.45亿年前的侏罗纪-
白垩纪界灭绝。
阿根廷白垩纪-瓦兰吉纪时期的巴哈达科洛拉达组的牙齿表明,该群体可能在
南美洲的早白垩纪时期仍然存在。
这些食肉恐龙的全球辐射发生在两个阶段。首先,辐射发生在早侏罗纪,大约2亿年前,当
特提斯海在超大陆之间出现时。当特提斯海在超大陆之间出现时,
斑龙类就开始向两个半球辐射。第二个辐射阶段发生在中晚侏罗纪,从1.74亿年到1.45亿年前,发生在异特龙类和
腔骨龙总科中。斑龙科似乎在这个时期结束时灭绝。斑龙科的化石在世界各地的各个地区都有发现。例如,斑龙科包含了迄今为止发现的最原始的腱龙类
胚胎,来自1.52亿年前的
葡萄牙早提通阶。此外,各种斑龙科的化石发现已被确定为1.68亿到1.63亿年前的英格兰和
法国巴约阶-卡洛维阶、约1.7亿年前的非洲中
侏罗纪、约1.63亿到1.45亿年前的中国晚侏罗纪,以及约1.5亿年前的北美提通阶。最近,在
尼日尔的提乌拉伦组中也发现了斑龙科的化石。
发展
斑龙总科有时又称为
棘龙超科(Spniosauroidea)。棘龙超科是由恩斯特·斯特莫(Ernst Stromer)在1915年所建立。如果斑龙属于棘龙超科演化支,那斑龙超科的命名将优先于棘龙超科,棘龙超科将成为多余的分类;这种状况常在现代的种系发生学研究中出现。在1998年,保罗·塞里诺将
棘龙属超科定义为:包含棘龙与
蛮龙,以及两者的共同祖先与所有后代,所构成的演化支。在2004年,汤玛斯·荷兹(Thomas Holtz)将
棘龙超科定义为:亲近于棘龙,而离家麻雀较远的所有物种,所构成的演化支。两种版本的演化支都包含了
棘龙科。国际动物命名委员会认为,任何分类单元如果与位阶在
总科等级或以下的分类名称,有相同范围,即使只是个演化支名称,也应该被重新命名。然而,实际上大部分
古生物学文献都没遵守这个规定,包括塞里诺在2005年认为斑龙超科是个复系群而反对这名称(但塞里诺仍保存了其他的复系群名称,例如
虚骨龙类)。
在2008到2010年的许多研究,支持
斑龙是个有效属,并研究斑龙超科的演化与分类关系,发现斑龙超科的范围包含
棘龙超科,因此提出斑龙超科是这个演化支的有效名称。