雨燕(学名:Apodidae),雨燕目
雨燕科全体物种,截至2023年,在综合分类信息系统(ITIS)中雨燕科分为两个亚科,分别为软尾雨燕亚科(Apodinae)和棘尾雨燕亚科(Chaeturinae)。共有19属,113个物种。
雨燕是小型鸟类,长度从9到25厘米不等,重量从5到205克不等。多数羽毛暗淡或有光泽的灰色,雌雄鸟的羽毛相似。其身体较窄,头和眼睛很大,短喙宽大、略弯曲。翅膀较窄、长锥形,在伸展时呈“回旋镖状”。其腿较短,爪小且弱,导致其无法落地栖息,但可以在垂直表面上着陆和移动。其尾巴形状各有不同,一些呈圆形、方形或浅缺口形,另一些则呈深叉形。不少种类的雨燕尾羽坚硬,尖端呈刺状,以帮助其支撑在所栖息地的墙壁上。
雨燕从茂密的
热带地区到北欧斯堪的纳维亚地区都有分布,几乎遍布全球,只有极地地区、非洲撒哈拉地、
智利和
阿根廷南部没有。雨燕大部分时间都在空中度过,时有依附在垂直的悬崖上,在陆地上时则会用尾羽进行移动。
2021年,
爪哇金丝燕(Aerodramus fuciphagus)、灰喉针叶雨燕(Hirundapus cochinchinensis)被列入中国《国家重点保护野生动物名录》中,为国家二级保护野生动物。截至2023年,
雨燕科下有97个种被收录入《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》中,其中3种为近危(NT)、7种为易危(VU),82种为无危(LC),5种数据不足(DD)。2023年,有11个种被列入中国“三有”保护动物。
金丝燕(
金丝燕属)的燕窝可食用,有丰富的营养价值。同时人们捕获雨燕雏鸟作为食物。
起源与分类
起源
雨燕状鸟类的化石可以追溯到
始新世早期,但该科的物种最早是在始新世晚期和
中新世早期发现的。
分类
截至2023年,
雨燕科鸟类的分类方式存在一定争议,在《
不列颠百科全书》中雨燕科有大约75个物种。而在综合分类信息系统(ITIS)中雨燕科分为软尾雨燕亚科(Apodinae)和棘尾雨燕亚科(Chaeturinae)共有19属,113个物种。本词条依据综合分类信息系统(ITIS)分类标准展开。
其中软尾雨燕
亚科(Apodinae)分为17属,分别为
金丝燕属(Aerodramus)、白喉
雨燕属(Aeronautes)、雨燕属(Apus)、
刺尾雨燕属(Chaetura)、侏金丝燕属(Collocalia)、
棕雨燕属(Cypsiurus)、针尾雨燕属(Hirundapus)、瀑布雨燕属(Hydrochous)、新几内亚雨燕属(Mearnsia)、白腹针尾雨燕属(Neafrapus)、燕尾雨燕属(Panyptila)、银腰针尾雨燕属(Rhaphidura)、珍雨燕属(Schoutedenapus)、侏棕雨燕属(tachornis)、
高山雨燕属(Tachymarptis)、黑针尾雨燕属(Telacanthura)、白腰针尾雨燕属(Zoonavena)。
棘尾雨燕
亚科(Chaeturinae)分为黑雨燕属(Cypseloides)和
白领黑雨燕属(Streptoprocne)两属。
形态特征
外形特征
雨燕的长度从9到25厘米不等,重量从5到205克不等。细长、小巧的鸟类。大多数鸟类的羽毛是暗淡或有光泽的灰色、棕色或黑色甚至蓝色,有些鸟还有白色的臀部、胸部和腹部。有时在
喉咙、颈部有浅色或白色的斑纹。雨燕眼前有羽毛,可以减少眩光并保护眼睛。雄鸟和
雌鸟的羽毛相似。
雨燕的身体很窄,头和眼睛很大。它们有一个宽大的短喙,略
微弯曲,颜色通常暗淡,张开时角度很大,甚至可以塞下雨燕的头,可以让它在飞行时捕捉昆虫。少数物种有更明亮的栗红色喉咙。
它们有特别长的翅膀和厚实而有力的身体。它们的翅膀呈长锥形,很窄,有5个初级翅膀和3到10个次级翅膀,在伸展时呈回旋镖形状,最外面的翅膀大大拉长,长度是最里面的两倍多,并且后掠。雨燕有不同的尾巴形状,许多呈圆形、方形或浅缺口,而另一些则呈深叉形。许多雨燕科物种有坚硬的尾羽,尖端有刺,以帮助其支撑在所栖息的墙壁上。
它们的腿很短,爪又小又弱,但十分锋利,呈弯曲状。导致它们无法落地栖息,但可以帮助雨燕在垂直表面上着陆和移动。例如作为其
栖息地的悬崖和洞穴墙壁。
生理特征
雨燕的胸部肌肉很小。拥有非常短的跗骨,下跗骨具单深沟。
肱骨很短很厚。
它们具有大的
唾液腺,并使用唾液来结合筑巢材料,并将巢附着在垂直表面上。在繁殖季节会增大唾液腺。尿腺大。
分布栖息
分布范围
雨燕从茂密的
热带地区到北欧斯堪的纳维亚地区都有分布,几乎遍布全球。只有极地地区、非洲撒哈拉地、
智利和
阿根廷南部没有。
栖息环境
雨燕是陆生物种,它们有各种各样的栖息地,尤其是需要大量昆虫的空中栖息地。
温带、地中海地区和
寒带以及从
海平面到高海拔的各种生境都有它们的分布。例如沙漠绿洲,
地中海灌木丛,草原,农场或草原,城市地区,森林和峡谷。雨燕还通常在水源附近发现。它们能够附着在垂直表面上,例如悬崖、洞穴墙壁、空心树以及人造结构。
生活习性
群体行为
大多数雨燕是群居鸟类,高度社会化,会在大型混合物
种群中觅食和栖息,在合适的觅食区经常发现数百只的鸟群十分嘈杂,偶尔独居。在迁徙过程中,可能会出现大群的雨燕。
飞行特点
雨燕大部分时间都在空中度过。它们是飞行最快的小型鸟类,时速约110千米。飞行速度较快的物种如白喉针尾雨燕(Hirundapus caudacutus)可以以170公里每小时的速度飞行。它们翼拍缓慢,每秒四到八次。弯刀式的翅膀使其飞行效率很高。它们长而窄的初级羽毛和短的次级羽毛允许快速飞行和滑翔。它们通过迎风滑翔来保持高度,偶尔拍打翅膀。
与其他鸟类不同,它们能够从底部旋转翅膀,这一特性使翅膀在上冲程和下冲程时都能保持刚性并完全伸展衍生动力。下冲程产生
升力和推力,而上冲程产生阻力,占下冲程期间产生的推力的60%,但同时它的贡献也是下冲程期间产生的推力的60%。这种飞行安排也可能有利于鸟类在空中的控制和机动性。
它们经常附着在垂直表面上,在陆地上用尾羽帮助它们着陆和移动。降落在平坦地面上的雨燕可能无法重新升空。在软尾型雨燕中,后趾向前旋转,以帮助抓握垂直表面;在
刺尾雨燕中,通过短而尖的尾羽获得支撑,脚部的改变较小。
节律行为
雨燕通常在黎明时分离开筑巢和
栖息地,在许多情况下直到黄昏才返回。雨燕整天都在高空度过,只有在喂食幼崽或夜间栖息时才降落在巢穴。在较凉爽的天气里,雨燕会更早返回栖息地。如果天气特别寒冷,它们会一直呆在栖息地,并将蓬松的羽毛并聚集在一起。大多数雨燕在黄昏十分活跃,偶尔出现夜间和白昼的觅食行为。它们的活动时段会随着天气变化而变化,并且通常与昆虫的丰富程度相吻合。
在寒冷的夜晚,雨燕可以进入
冬眠状态。其中最著名的雨燕是烟囱雨燕(Chaetura pelagica),它们在
南美洲过冬。
生活在
温带地区的雨燕需要进行迁徙,它们会在夜间较高的海拔上成群迁徙。雨燕在开始迁徙前可以增加体重50%。雨燕的迁徙能力促进了它们的扩散,并使其能够在几乎全球的各个地方建立
栖息地。迁徙发生到6月。从7月下旬离开
欧洲,从9月开始出现在非洲越冬地。
大多数物种在到达过冬地后脱毛,只有偶尔在繁殖季节或迁徙前脱毛,或者在脱毛开始后不久中断脱毛以节省迁徙的体力。雨燕的脱毛期一般较长,同时更换很多羽毛。
觅食习性
雨燕的食物来源不稳定,经常以
鞘翅目、
双翅目、
膜翅目、
半翅目和
同翅目昆虫为食。如蜉、
蜜蜂属、黄蜂和蚂蚁、
苍蝇、蚜虫、蜘蛛、蜻蜓和
甲虫。但乌黑雨燕(Cypseloides fumigatus)的觅食生态显著不同,它们专门以蚂蚁为食。
雨燕经常与混合鸟群一起觅食。有些物种可能定期在距离巢穴或
栖息地超过50-60千米的地方觅食。雨燕倾向于在较高的海拔上觅食。在阳光充足的时候,因为更多的昆虫被风流和热气流带上升空,它们会飞得较高。在较冷、多云或雨天,它们会降低飞行高度,寻找持续产生昆虫的区域,如湖泊和沉淀池。
在觅食时,雨燕在空中来回穿梭,张开大嘴捕捉昆虫。
雨燕雏鸟的食物通常被成鸟放在嘴里,其
唾液腺会产生一种类似粘胶的物质,与昆虫形成块状物,块状物可以包含1500只昆虫。大多数雨燕每小时喂食雏鸟一到三次。例如成年
乌黑雨燕(Cypseloides fumigatus)将昆虫储存在食道中,但它们的雏鸟每天只被喂食一到两次,乌黑雨燕雏鸟会在每次成鸟返回巢穴时多次反刍,以充分利用食物。
沟通习性
雨燕通过
声学和视觉进行交流。它们的声音很大,包括嘎嘎声或嗡嗡声。
雄性和
雌性的叫声不同。雨燕的叫声并不特别复杂,也不具有音乐性。它们的叫声类型很多,如烟囱雨燕(Chaetura pelagica)的叫声断断续续,雨燕属(Apus)和白喉雨燕属(Aeronautes)会长时间地尖叫。在欧洲许多城镇的黎明和黄昏,雨燕经常进行群体尖叫。这些叫声喋喋不休,一大群鸟的组合发声使得很难区分各个音符。
墨西哥南部的大叉尾雨燕(Panyptila sanctihieronymi)的呼叫是个例外,它的叫声很高亮,且拥有音乐般逐渐下降的哨声。
金丝燕物种(Collocaliini)具有回声定位的能力。这些叫声是为了它们在黑暗的
栖息地找到自己的路,例如
金丝燕属物种(Aerodramus)可以发出尖锐的声音脉冲,并利用
回声使它们能够往返于洞穴内部区域的巢穴或栖息地。
生长繁殖
求偶交配
雨燕是“一夫一妻制”,其每年都会配对,繁殖期通常与昆虫丰富度高的时期相吻合。在
热带地区,雨燕在雨季繁殖。在
温带地区夏季繁殖,生活在赤道附近的雨燕可以全年繁殖。生活在繁殖季节较长的地区的雨燕可以有两个繁殖周期,而那些繁殖时间短的地区则只有一个。求偶时,
雄性雨燕会在空中进行表演,并在空中或巢穴完成交配。
筑巢产卵
繁殖配对时雌雄性会在一起生活,在一些热带物种中,雌雄性将全年呆在一起。雄性和
雌性共同筑巢和抚养幼鸟。雨燕的巢由树枝、芽、
青苔、羽毛或泥浆制成,如
凤头树燕(Cypseloidine)用苔藓和
地衣建巢,角雨燕(Chaeturine)用树枝建造巢,并用唾液将巢固定在巢基上。而较小的
金丝燕(
金丝燕属)属燕巢则完全由唾液制成。雨燕用其粘稠的唾液将巢粘在洞穴壁、烟囱、岩石裂缝、空心树的内部悬崖或棕榈叶上。典型的例子是
热带亚洲棕榈雨燕(Cypsiurus parvus),它将其巢筑在棕榈叶表面。而烟囱雨燕在烟囱和空心树等凹处筑巢。
雨燕一次产下一到六个卵。其卵呈暗白色或有光泽的白色。大小从15.5x10毫米到43x28.5毫米不等。隔天产一次卵。孵化持续19至23天。有些物种孵化方式较特别,如
澳大利亚金丝燕(Aerodramus terraereginae)每年产两个卵。第二个卵在第一只雏鸡孵化后产下,并由第一只雏鸡孵化。通常第二只雏鸟直到第一只雏鸟羽化后才会孵化。这种独特的育种策略可以将生产两个卵所需的时间缩短约3周。
雨燕对繁殖地表现出极高的长期依存度,有些会连续呆半个世纪或更长时间。在某些情况下,同一对雨燕每年会使用同一个巢穴,每年会增加一些新的材料来巩固它们。
孵化育雏
新孵化的雏鸟没有任何羽绒。在几天内开始生长蓬松的
羽绒状半羽毛覆盖物,之后会长出典型轮廓羽毛。雏鸟的发育缓慢,雏鸟期持续5至8周。期间雄性和雌性雨燕都参与喂养雏鸟。其父母在不同天气下的不同觅食率会影响雏鸟的生长。雏鸟会被喂食昆虫与唾液混合在一起的“食物球”。另外,雏鸟有大量的脂肪储存,因此可以在没有喂食的情况下长时间存活。并在营养不良时推迟羽毛的生长。
大多数
雨燕科物种在雏鸟期会留在巢中,直到羽翼丰满。不同的是刺尾雨燕属(Chaetura)雏鸟可能会离开拥挤的巢穴,并在空心树巢穴的墙壁上紧贴一周或更长时间。在羽翼丰满之前,年轻的雨燕会进行“翅膀练习”,一旦羽翼丰满,年轻的雨燕就会完全独立,不再由父母喂养。并离开巢穴。
第一次出巢后,它们会立即飞行。第一次出巢的成功率从26%到96%不等。
物种保护
物种现状
截止2023年,《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》报告中只有小雨燕(Apus affinis)、白腰雨燕(Apus caffer)、
小白腰雨燕(Apus nipalensis)、非洲棕榈雨燕(Cypsiurus parvus)、白眉雨燕(Apus horus)物种数量增加,其他物种数量平稳或下降。
其中
小灰腰金丝燕(
金丝燕属 francicus)10000-19999只(2019),
罗氏制药黑雨燕(Cypseloides rothschildi)6000-15000只(2016)。黑
腰雨燕(Apus acuticauda)250-700只(2016),羞尾雨燕(Chaetura andrei)2500-9999只(2020)。
塞舌尔金丝燕(Aerodramus elaphrus)1700-2000只(2020),
库岛金丝燕(Aerodramus sawtelli)340-400只(2020),黑雨燕(Cypseloides niger)170000只(2020)。
威胁因素
对雨燕的威胁因素包括两方面,一方面是
人类活动引起的雨燕
栖息地丧失、巢穴的偷盗、与建筑物的碰撞、杀虫剂等。如马岛雨燕(Metrosideros ovata)在当地的采矿地点经常被捕捉,这对物种和
种群造成了威胁。
几内亚雨燕(Metrosideros halconensis)面临的主要威胁之一是自然栖息地的破坏,这主要是由城市化和商品驱动的森林砍伐引起的。
另一方面是其他种类的动物对雨燕的种群数量构成了威胁。如几种猛禽(Falconiformes)是雨燕的频繁捕食者。已知物种包括:
游隼(Falco peregrinus)、
燕隼(Falco subbuteo)、烟灰猎鹰(Falco conoclor)和蝙蝠鹰(Macheiramphus alcinus)。这些物种对雨燕的
种群构成了威胁。另外一些已知的巢穴捕食者包括蛇亚目(Serpentes),
红翅椋鸟(Onychognathus mario),斑点鹰(Bubo africanus),领伯劳(Lanius collaris)和乌鸦(
鸦属)。如褐树蛇(Boiga irregularis)的
捕食是关岛雨燕的主要限制因素,与引进的黄胡蜂属(Vespula sp.)的相互作用可能会干扰恢复。洞穴蟋蟀(Rhapidophora oophaga)以
金丝燕的幼崽和卵为食。在
塞班岛,外来
蜚蠊目通过食用巢穴材料和金丝燕唾液将它们粘在洞穴墙壁上来破坏和摧毁巢穴。
保护级别
2021年,
爪哇金丝燕(Aerodramus fuciphagus)、灰喉针叶雨燕(Hirundapus cochinchinensis)被列入中国《国家重点保护野生动物名录》中,为国家二级保护野生动物。
2023年,短嘴金丝燕(Aerodramus brevirostris)、
大金丝燕(Aerodramus maximus)、
白喉针尾雨燕(Hirundapus caudacutus)、褐背针尾雨燕(Hirundapus giganteus)、紫针尾雨燕(Hirundapus celebensis)、
棕雨燕(Cypsiurus balasiensis)、
高山雨燕(Tachymarptis melba)、
普通雨燕(Apus apus)、
白腰雨燕(Apus pacificus)、
暗背雨燕(Apus acuticauda)和小白腰雨燕(Apus nipalensis)被列入中国《有重要生态、科学、社会价值的陆生野生动物名录》中。
截至2020年,
雨燕科下有97个种被收录入《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》中,其中3种为近危(NT)、7种为易危(VU),82种为无危(LC),5种数据不足(DD)。具体如下表:
易危(VU)物种:
保护措施
部分国家制定了法律和建立了保护区。如大多数北美雨燕物种都受到《候鸟条约法》的保护。
菲律宾根据2001年的《野生动植物资源保护法》,禁止非法和过度地干扰几内亚雨燕(Metrosideros halconensis)的自然
栖息地。未经授权的交易和对自然栖息地的干扰行为将受到法律惩处。该国一些受保护地区对该
种群进行原地保护,并受到《1992年国家综合受保护地区体系法》的支持。
人们还建造了人工栖息塔,提供额外的栖息和筑巢栖息地。使用这些站点可以提高筑巢的成功率并促进范围扩展。
另外对雨燕的天敌进行数量控制,如在关岛的主要栖息地、入境口岸和军事区域对关岛金丝燕(
金丝燕属 bartschi)的天敌蛇类进行了捕捉。在
罗塔岛、
塞班岛、阿吉汗岛和瓦胶岛定期进行了雨燕种群监测和
栖息地普查,并喷洒杀虫剂以消灭蟑螂、鼠类。重新引入雨燕。
价值与危害
价值
金丝燕的燕窝可食用,有丰富的营养价值,如抗衰老活性,免疫调节和
抗氧化活性。经常被用于
燕窝汤,燕窝汤在某些国家是一种美味佳肴。对于生活在东南亚的人来说,金丝燕窝贸易是经济的重要组成部分。
危害
一些种类的雨燕利用人造结构作为筑巢地点,这给那些想将雨燕拒之门外的人带来了问题。例如,烟囱雨燕(Chaetura pelagica)经常在烟囱内筑巢,一些人盖上烟囱,并花费时间和金钱来阻止它们筑巢。
代表物种
雨燕科鸟类中的烟囱雨燕(Chaetura pelagica)、
白喉针尾雨燕(Hirundapus caudacutus)和
短嘴金丝燕(Aerodramus brevirostris),是雨燕类群中外形特点和生活习性具有鲜明特点的种类,三种鸟类的具体情况如下表: