红厚壳属(学名:Calophyllum L.)为
金虎尾目(
金虎尾目)
红厚壳科(
红厚壳科)下的一属。截至2023年9月统计数据,全属共有185种,其中中国有4种。该属主要分布于热带和亚热带地区,其次是
南美洲和大洋洲,在中国产于
云南省、
广西壮族自治区、
海南省及台湾等地区。
红厚壳属植物为
乔木或灌木。叶对生。花两性或单性,组成顶生或腋生的
总状花序或圆锥花序。
核果球形或卵球形。种子具薄的假种皮。
红厚壳属中的一些植物可用于园林观赏。其油脂可作为生物柴油原料,也可精炼处理后作为食用油;木材可用来建造船只、地板等;
红厚壳属植物还可用于生态保护,如红厚壳根系较发达,耐盐碱贫瘠、是
热带地区海滨、丘陵的理想防护林树种。此外,红厚壳属中的一些物种可入药,如红厚壳(Calophyllum inophyllum L.)的根与叶均可入药,主治跌打损伤、
类风湿性关节炎疼痛等病症。
由于人类活动、自然灾害等的威胁,使红厚壳属中的一些物种资源正在不断的减少,一些物种被列入世界保护名录中,如在《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》(IUCN)中有96个物种被收录,其中有32.3%比例的物种保护级别为易危(VU),19.8%比例的物种保护级别为濒危(EN),8.3%比例的物种保护级别为极危(CR)。2013年,
红厚壳属下有四个物种被中国列入《中国生物多样性红色名录—
维管植物卷》中,其中被评估近危种有2种,易危种有1种,已通过建立自然保护区等方式对部分物种进行保护。
起源与演化
红厚壳属植物在
印度的化石历史悠久,在
古新世到
更新世的
沉积物中也发现了这类化石,但是除了印度查谟和喜马偕尔邦地区对红厚壳属植物的化石记录外,关于早期大多数红厚壳属植物的化石记录都来自于印度的西瓦利克。如在中新世中期,红厚壳属植物的化石被发现于北阿兰恰尔邦Kathgodam地区的西瓦利克沉积物下部;在中新世至上新世,其被发现于印度
西孟加拉邦大吉岭地区的
西瓦利克山脉的中下层沉积物;在上新世至晚中新世,其被发现于西卡蒙地区的西瓦利克沉积物中下部等。
同时,在上古新世时期,
印度也已有关于红厚壳属植物的记录,因此印度很有可能就是红厚壳属植物的起源中心;随着时间的不断发展,其属类植物逐渐成为印度
新近纪森林的常规成员,并迁移到邻近的东南亚地区、
波利尼西亚和非洲东海岸等地区。
分类
分类变动
红厚壳属是
红厚壳科中最大的属,模式种为红厚壳(Calophyllum inophyllum)。在2009年前,红厚壳属隶属于藤黄科(Guttiferae),但研究学者们在
被子植物门分类的APG III(被子植物种系发生学组)系统中,将其归类于红厚壳科。Diaz等研究学者的多变量分析表明,红厚壳属的其他美洲物种也起源于该分类单元;红厚壳属的物种由于建立明确的分类边界而难以分类。此外,该属还具有几个比较显著的分类特征,如具红色的树皮,带有
菱形裂缝,以及具有紧密交替的平行脉的对生叶。
下级分类
截至2023年9月统计数据,红厚壳属共有185种,其中中国有4种,主要如下:
01.
兰屿红厚壳 Calophyllum blancoi
02.
红厚壳 Calophyllum inophyllum
03.
薄叶红厚壳 Calophyllum membranaceum
04.
滇南红厚壳 Calophyllum polyanthum
形态特征
叶
叶对生,全缘,光滑无毛,有多数平行的侧脉,侧脉几与中肋垂直。
花
花两性或单性,组成顶生或腋生的
总状花序或圆锥花序;萼片和花瓣4-12枚(中国种通常为4),2-3轮,
覆瓦状排列;
雄蕊多数,花丝线形,通常蜿蜒状,基部分离或合生成数束,花药底着,直立,2室,纵裂;子房1室,具单生直立的胚珠1枚,花柱细长,柱头盾形。
果实及种子
核果球形或卵球形,外果皮薄,种子具薄的假种皮,
子叶厚,肉质,富含油脂。
分布
红厚壳属主要分布于
亚洲热带地区,其次是
南美洲和大洋洲,如
柬埔寨、
孟加拉国、巴西、
墨西哥等国家,也有一些种类分布在非洲;在中国有四种分别为:红厚壳、
薄叶红厚壳、
滇南红厚壳及滇南红厚壳,都产于
云南省、
广西壮族自治区、
海南省及台湾等地区。低海拔且潮湿的热带雨林是该属大多数物种的
栖息地,但也有一些物种生长在干旱地区或更高海拔的地区,或生长在水淹地区。
习性
红厚壳属植物主要分布于热带和
亚热带地区,如红厚壳喜暖热气候,耐干旱,适宜在年平均温度20℃以上的地区生长,气温4℃时就受寒害,因而只适宜在热带地区种植;其根系较为发达,抗风,对盐碱环境有较强的耐受性,能够在贫瘠且干旱的海滨地带以及低海拔的丘陵中生长。
滇南红厚壳喜温凉、湿润,分布区年均温为16-19℃,绝对最低温0℃左右;冬季无霜至有轻霜,不耐干旱,幼树耐荫;适宜栽培在
土层深厚、肥沃且pH值为4.8-6.0的山地黄红壤、红壤中,也可少数栽培在砖红壤性森林土上。
薄叶红厚壳较耐旱,不耐涝,比较适宜生长的温度为13-30℃,开花结果时的适宜温度为20-28℃;在一般的土壤都可生长,但以疏松肥沃、土层 深厚、保水保肥能力强的壤土或砂壤土最适宜,涝洼地或干旱瘠薄地生长不良。
繁殖
红厚壳属部分植物是雌雄异株,但也有一些雌雄同体或一雄多雌的集合。 该属一些明显雌雄同体的物种不能自我繁殖,而其他物种则可以。该属植物果实底部的果核可能与果实的其余部分连续,或者可能形成一个易分离的区域,促进果实的萌发,而当花没有授粉时,树木也可能产生正常的果实。此外,红厚壳属物种的果实扩散方式也有所不同,如红厚壳的果实具备较好的漂浮性,可通过河流传播;同时,许多红厚壳属植物的果实成熟时呈蓝色或紫色,可吸引鸟类、昆虫甚至蝙蝠帮助传播。
栽培技术
红厚壳为
红厚壳属植物的模式种,此处以红厚壳的栽培为例阐述。
选地与整地
由于红厚壳的苗木主根长,侧根少,裸根造林不易成活,通常采用容器苗造林。选用干净的河沙作为育苗基质,使用适宜规格的长方体塑料盒作为育苗盒。在土壤较肥沃深厚的平缓立地,可用机耕或牛耕;在台地和低丘地造林,可采用穴垦。
育苗方式
通常筛选籽粒饱满、颜色正常、无霉烂的种子进行播种。播种前对育苗基质消毒,之后用塑料薄膜覆盖,敲掉红厚壳内果皮;播种时,采用条播法播种,将种子均匀的播入河沙中;播后覆盖一定厚度的河沙,放置于温室中,适时浇水以保持基质湿度。
养护管理
幼苗时要进行间苗。红厚壳幼苗时期生长缓慢,每年雨季前、后对幼林进行抚育,雨季前抚育时,每2个月结合除草穴施复合肥,连续抚育3年。灌水视土壤情况,干时即灌,保持土壤湿润,同时要注意修剪主干的侧芽侧枝,保持主干竖直,达到一定高度时剪顶定干,促进侧枝生长,培育半球形树形。
保护
现状
2023年,IUCN(《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》)对红厚壳属96个物种评估显示,发现有58个物种的
种群数量正在减少,26种趋于稳定。红厚壳属部分物种只存在于原发地,如非洲唯一的特有物种Calophyllum africanum仅发现于非洲,且其栽培面积约为4平方千米;印度半岛的特有物种Calophyllum apetalum仅发现于
马哈拉施特拉邦、
果阿邦、
卡纳塔克邦、
喀拉拉邦和
泰米尔纳德邦等地区;
马达加斯加的特有树种Calophyllum chapelieri仅发现于
马达加斯加;
菲律宾的特有树种Calophyllum brachyphyllum仅发现于
菲律宾,且栽培面积为12平方公里。
致危因素
据IUCN(《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》)统计,对
红厚壳属植物造成威胁的主要人为因素有大量伐木和木材采伐、修建道路等造成生境破坏;此外,农业转移、小规模农业等人类活动也会影响红厚壳属植物
种群数量下降。例如Calophyllum africanum的
栖息地由于人类大量伐木和木材采伐而不断丧失;Calophyllum apetalum的栖息地由于人类不可持续地收集种子、树脂和花卉用于药用,以及木材的开采导致其丧失,再加之修建道路和人类住区对栖息地的破坏,使得物种资源正在不断的减少;Calophyllum chapelieri的栖息地由于农业转移、小规模农业、非法选择性采伐、自然灾害、
金矿开采和野火等因素也在不断的丧失。
保护级别
2023年,经过IUCN(《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》)对红厚壳属96个物种的评估,受到威胁的物种占比8.3%极危,19.8%濒危,32.3%易危,其中
极危物种共8种,如Calophyllum africanum、Calophyllum acutiputamen、Calophyllum calcicola等,濒危物种共19种,如Calophyllum brachyphyllum、Calophyllum collinum、Calophyllum cucullatum等,易危物种共31种,如如Calophyllum apetalum、Calophyllum chapelieri、Calophyllum bifurcatum等。
此外,2023年,
红厚壳属下有四个物种被中国列入《中国生物多样性红色名录—
维管植物卷》中,其中红厚壳以及
滇南红厚壳(Calophyllum polyanthum)保护级别为近危(NT),
薄叶红厚壳(Calophyllum membranaceum)保护级别为易危(VU)。兰屿
红厚壳(Calophyllum blancoi)为无危(LC)植物。
保护措施
红厚壳属中被列入保护名录中的物种大部分并未开展相关的保护行动和措施,仅有几种在相关的特定区域内进行了就地保护,如Calophyllum chapelieri被保护在Betampona综合自然保护区、Tampolo保护区、Ranomafana国家公园和Pointe à Larrée特别保护区中;Calophyllum brachyphyllum被保护在哈米吉坦山山脉野生动物保护区中。
生态保护
红厚壳属中的一些物种可用于生态保护。如
红厚壳的根系较发达,耐盐碱贫瘠、抗风性强,适应环境能力强,能生长在干旱贫瘠的山地、海滨中,是半
红树科树种之一,也是
热带地区海滨、丘陵的理想防护林树种。其具有较强的抗污染性,可栽培于空气被严重污染的地区,用作行道树;
滇南红厚壳的苗期和成年树木都很少见虫害和病害,抗病虫害能力强,为一个理想的新造林树种。
用途
园林观赏
红厚壳属中的一些植物可用于园林观赏,如红厚壳植株高大挺拔,树冠呈伞形,枝繁叶茂,终年翠绿,花期较长花朵较大而密集,气味芳香,是园林绿化和四旁绿化的优良树种,宜作庭园和绿地的风景树或行道树;兰屿
红厚壳树型优美,为优良的行道树、庭园树树种。
工业原料
红厚壳属植物油脂是指从红厚壳属植物种子中提取的油脂,既可作为生物柴油原料,也可精炼处理后作为食用油。例如
红厚壳种子油脂精炼后可食用,亦可用于制皂、润滑油,还可供制
环氧硬脂酸丁酯、聚氯乙烯塑料增塑剂等。此外,该属许多物种都被用作木材,部分物种是硬木树,外部边材呈黄色、黄棕色或
橙色,部分带有粉红色调,内部心材呈浅红色至红棕色。木材具有条纹、带状或锯齿状纹理。已被用来建造船只、地板和家具,或制成胶合板。
医学药用
红厚壳属植物具有很高的药用价值,该属植物常作为中国民间药物用于治疗疾病。据中国医学药用典籍《
中华本草》记载,
红厚壳的根与叶均可入药,其味微苦,性平,具有祛痰止痛的功效,主治跌打损伤、风湿疼痛等病症。
薄叶红厚壳的根与叶均可入药,中药名为
薄叶红厚壳,其根味微苦,性平,具有祛
类风湿性关节炎、强筋骨等功效,主治
肾虚腰痛等病症;其叶味涩,性平,具有止血等功效,主治外伤出血等病症。
相关研究
据中国学者王欢等人2011年的文献记载,全世界的学者对
红厚壳属植物中的色满衍生物进行了大量的研究,发现该属植物富含色满酮衍生物,根据其结构可以分为
羧酸类、
内酯类和多聚
异戊烯基类3大类。同时,深入了解红厚壳属色满酮衍生物的生物合成途径,通过代谢工程提高药效成分含量进而降低生成成本。
据学者Joginder Singh等人于2020年的文献记载,
红厚壳属是
氧杂蒽酮、
香豆素和
苯并[a]芘二氢
吡喃酮类生物活性次级代谢产物的丰富来源。在红厚壳属中发现的其他类别的次生代谢物,如
三萜类化合物和
糖苷,已显示出广泛的生物活性,如抗病毒、抗
疟疾、抗菌和抗增殖以及抑制P-糖蛋白和抑制
磺基转移酶。
代表物种
由于
红厚壳属的模式物种为红厚壳(Calophyllum inophyllum),
薄叶红厚壳(Calophyllum membranaceum)常被应用于各种医学药用的研究中,因此就以红厚壳和薄叶
红厚壳作为红厚壳属的代表物种。
红厚壳
红厚壳(学名:Calophyllum inophyllum)为
乔木,高5-12米;树皮厚,灰褐色或暗褐色。叶片厚革质,宽椭圆形或倒卵状椭圆形,稀长圆形。
总状花序或圆锥花序近顶生;花两性,白色;花瓣4枚,倒
披针形。果圆球形,成熟时黄色。该物种主要分布于
印度、
斯里兰卡、
马来西亚等国家,在中国产于
海南省、台湾等地区。其主要生长在潮湿的
热带生物群落中,通常生于滨海沙荒地和丘陵空旷地上,多为栽培。
红厚壳的种子和种仁含油,可供工业用,加工去毒和精炼后可食用;其木材能耐磨损和海水浸泡,不受虫蛀食,可制作造船、桥梁、枕木及农具等用材。
薄叶红厚壳
薄叶红厚壳(学名:Calophyllum membranaceum)为灌木至
小乔木,高1-5米。幼枝四棱形。叶薄革质,长圆形或长圆状
披针形。
聚伞花序腋生,有花1-5枚(通常为3枚);花两性,白色略带浅红;花瓣4枚,倒卵形。果卵状长圆球形,成熟时黄色。该物种主要分布于中国以及
越南,在中国产于
广东省南部、
海南省、
广西壮族自治区南部及沿海部分地区,多生于海拔为海拔(200-)600-1000米山地的疏林或密林中。
参考资料
薄叶红厚壳.植物科学数据中心.2023-10-05