拟病毒(virusoids)又称类类病毒(viroid-like)、壳内类病毒、病毒卫星(satellite)或卫星
核糖核酸,是指一类包裹在
真病毒粒子中的缺陷类病毒。拟病毒极其微小,一般仅由裸露的RNA(300~400个
核苷酸)或
脱氧核糖核酸所组成。它是一种环状单链RNA。它的侵染对象是植物病毒。被侵染的植物病毒被称为辅助病毒,拟病毒必须通过辅助病毒才能复制。单独的辅助病毒或拟病毒都不能使植物受到感染。
简介
指一类包裹在真病毒粒中的有缺陷的类病毒,由裸露的DNA或环状单链RNA组成。被拟病毒
寄生的真病毒为辅助病毒。又称,类类病毒、壳内类病毒或卫星病毒。单独没有侵染性,必须依赖辅助病毒才能侵染和复制,其复制需要辅助病毒编码的
核糖核酸依赖性RNA聚合酶。拟病毒可干扰辅助病毒的复制。
发现
1981年在绒毛烟的斑驳病毒中分离到(VTMoV)
1986年,苜暂时性条斑病毒(LTSV,lucernetransient streak
病毒)、莨斑驳病毒(SNMV,solanumnodiflorum mottle virus)、地下
车轴草属斑驳病毒(SCMoV,subterraneanclover mottle vitus)
20 世纪 80 年代以来,在
澳大利亚陆续从绒毛烟、苜蓿、莨菪和地下三叶草上发现了四种新的植物病毒。这些病毒的
蛋白质衣壳内都含有两种
核糖核酸 分子,一种分子量为 1.5 × 10 6 Da 的线状 RNA 1 ,另一种为分子量约为 10 5 Da 的类似于类病毒的环状 RNA 2 ,这种 RNA 2 分子被称为拟病毒 (Virusoid) 。拟病毒有两种分子结构,一是环状 RNA 2 ,二是线状 RNA 3 。 RNA 2 和 RNA 3 是由同一种 RNA 分子所呈现的两种不同构型,其中 RNA 3 可能是 RNA 2 的
前体,即 RNA 2 是通过 RNA 3
环化而形成的。
相似之处
拟病毒(virusoids)由核酸组成、大小和二级结构上均与类病毒(viroids)相似,而在生物学性质上却与卫星
核糖核酸(satellite RNA) 相同,如:
① 单独没有侵染性,必需依赖于辅助病毒才能进行侵染和复制,其复制需要辅助病毒编码的 RNA 依赖性 RNA 聚合酶。
② 其 RNA 不具有编码能力,需要利用辅助病毒的外壳蛋白,并与辅助病毒
基因组 RNA 一起包裹在同一病毒粒子内。
③
卫星 RNA 和拟病毒均可干扰辅助病毒的复制。
④ 卫星 RNA 和拟病毒同辅助病毒基因组 RNA 比较,它们之间没有序列同源性。根据卫星
核糖核酸 和拟病毒的这些共同特性,现在也有许多学者将它们统称为卫星 RNA 或卫星病毒。
复制机制
以自身侵染性RNA分子为模板,借助宿主细胞内依赖于RNA的RNA聚合酶进行复制。
具体过程为:先以滚环方式合成一条负链RNA,再以负链为模板合成一系列的正链RNA,于是形成了一个双链的复制中间体,然后再从复制中间体上产生线状的ssRNA-3分子,RNA-3再在RNA连接酶的作用下环化成RNA-2这种拟病毒分子。
因为类病毒
核糖核酸主要集中在核内,特别是
核仁内,所以其复制很可能是由依赖
脱氧核糖核酸的RNA聚合酶Ⅱ完成,这一点已在马铃薯纺锤形块茎类病毒(PSTV)中得到证明。至于(+)链和(一)链多体的剪切加工,则可能是由类病毒RNA自身的核酶活性完成的。
许多类病毒cDNA已经
克隆,克隆的PSTV cDNA仍具有侵染性。
分类
植物病毒中的拟病毒
Eg.绒毛烟斑驳病毒(VTMoV)、苜蓿暂时性条斑病毒(LTSV)、莨菪斑驳病毒(SNMV)、地下
车轴草属斑驳病毒(SCMoV)。
动物病毒中的拟病毒
Eg.
丁型肝炎病毒(
肝炎 D
病毒),它的宿主(辅助病毒)是
乙型肝炎病毒(HBV)。
研究的意义
拟病毒是一种低分子量的侵染性核酸分子,因而易于进行细致的
化学组分和结构分析;通过
拟病毒与类病毒的结构与功能的比较,对核酸的结构与功能可能会得到更深入的了解。
(2)有助于探索拟病毒与辅助病毒(
核糖核酸1)间的相互关系。
拟病毒必须依靠辅助病毒的存在才能复制,而辅助病毒的复制却不需要拟病毒的存在。拟病
毒的存在可以影响辅助病毒的产量和改变辅助病毒在宿主上的症状及反应的程度。
(3)利用拟病毒这类低分子RNA来组建新的弱毒
新型冠状病毒疫苗。
拟病毒又可称类类病毒,它与普通类病毒的差异在于它的侵染对象不是
维管植物或动物,而是
小小的植物病毒。根据拟病毒的存在可影响辅助病毒的产量和改变辅助病毒在宿主上的症状和反应
程度的原理,有可能用它来人工组建具有防病功能的弱化疫苗。
(4)对拟病毒的深入研究,也有助于进一步探索病毒的本质和生命起源等重大生物学理论问题。
形态特征
类病毒是共价闭合单链环状
核糖核酸分子,大小为246-399nt。
拟病毒的粒子中含有两类
核酸,一类为线状单链RNA(RNA-1),相对分子质量较大约1.5×10);另一类是环状单链RNA(RNA-2)。
拟病毒有两种分子结构,一是环状RNA-2,二是线状RNA-3。RNA-2和RNA-3是由同一种 RNA 分子所呈现的两种不同构型,其中RNA-3可能是RNA-2的
前体,即RNA-2是通过RNA-3
环化而形成。
RNA-2不能单独侵染寄主和复制自身。拟病毒的
核糖核酸1与RNA-2之间存在着互相依赖的关系,两者必须同时存在才能感染寄主、复制
核酸和产生新的拟病毒粒子。
参考资料
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