细菌外膜(bacterial outermembrane)在革兰氏阴性菌的表层,有着一个多重结构的
细胞壁。在细胞质膜的外面,有着一层主要由
肽聚糖组成的细胞的周质空间(Periplasmic Space),其外又有由
蛋白质、
磷脂、
脂多糖形成的
膜层,周质空间和此层膜层构成了革兰氏阴性菌的细胞壁。为了与里面的
细胞质膜相对应,特称此膜层为细菌外膜。外膜的组成与细胞膜截然不同,其外小叶含有作为
内毒素的脂多糖,而且在某些细菌如
大肠杆菌中,外膜通过博朗
脂蛋白与肽聚糖相连。此外,外膜中还含有
孔蛋白这一成分。
外膜比细胞质膜的磷脂质含量低,但脂多糖的含量则比较高。外膜的蛋白质与细胞质膜不同,主要部分为数种蛋白质所构成。其主要
蛋白质的部分与特异的内面的肽
葡聚糖以
共价键结合。
脂多糖存在于外膜的最
散逸层。在外膜中仅知有
磷脂酶。
脂质A(脂多糖的一部分)如果进入
血液循环系统,会激活TLR4,引发中毒反应。脂质A具有很高的
免疫原性,能诱发
免疫系统的攻击性反应,导致患者出现发高烧、呼吸急促、血压降低等症状,并可能诱发可致命的
内毒素休克。在培养中,细菌外膜可能会脱落并作为外膜
囊泡的边界膜。细菌外膜还参与动物组织中的
宿主-
病原体接口上革兰氏阴性菌将其生化信号传递到宿主或靶细胞的过程。
外膜的各个部分均是从合成部位穿越
细胞膜的亲水和疏水层到达细胞外的,但其机制和能量源尚不完全明确。脂质A的核心部分以及
O型抗原是在细胞膜朝向
细胞质一面的膜上合成,并通过两个独立的
运输系统被运出细胞。Wzx(RfbX)为O型抗原的转运蛋白,ABC转运蛋白MsbA负责将脂质A的核心部分从细胞膜的内小叶翻转至外小叶。随后,O型抗原的重复单元在壁
膜间隙中被Wzy
聚合酶聚合,并由WaaL连接酶将之与脂质A连接。
脂多糖的转运物质由LptA、LptB、LptC、LptD、LptE五种
蛋白质组成,这一事实得到了实验证据的支持。在上述5种蛋白质的任一种缺乏时,都会阻断脂多糖的组装通路,并导致相似的外膜的
生物合成受损。每个
细胞区室中这五种蛋白质中的任一一种所在的位置都揭示出了脂多糖组装通路的机制。LptC参与脂多糖从细胞膜内转运到细胞膜外的过程。LptE与LptD结合为一个复合体,参与脂多糖在外膜的外小叶上的组装,这个复合体在包膜合成过程中不可或缺。