铁角蕨科(学名:Aspleniaceae Newman (1840)),的特征是
匍匐茎或
根状茎生有鳞片,
孢子囊有柄和一轮增厚的
细胞(环带),子囊群著生在叶的下表面,具盾状、肾形、长圆形或线形的膜质囊群盖。
11个科中最常见、最大的一科(有的分类系统画归
三叉蕨目〔Aspidiales〕)。60∼80属,约3,000种。有时分为3个
亚科鳞毛蕨科(Dryopteridoideae)、
乌毛蕨亚科(Blechnoideae)和
铁角蕨亚科(Aspleniodeae)。熟知的种类有:
鳞毛蕨属(Dryopteris)、
耳蕨属(Polystichum)、
三叉蕨属(Tectaria)、
蹄盖蕨属(Athyrium)、金星蕨属(
沼泽蕨属,沼泽蕨属)、乌毛蕨属(Blechnum)、
狗脊属(Woodwardia)、对开厥属(Phyllitis,
荷叶蕨属)、铁角蕨属(Asplenium)和过山蕨属(Camptosorus)等。该科的特征是
匍匐茎或
根状茎生有鳞片,孢子多为豆状。
多为中型或小型的石生或附生(少有
土生)
草本植物,有时为攀援。根状茎横走、卧生或直立,被具透明粗筛孔的
褐色或深棕色的
披针形小鳞片,无毛,有网状中柱。叶远生、近生或簇生,草质、革质或近肉质,光滑或有时疏被不规则的星芒状薄质小鳞片,有柄,基部不以关节着生;叶柄草质,常为
栗色并有光泽,或为淡绿色或青灰色,上面有纵沟,基部有维管束两条,横切面呈卵圆形或椭圆肾形,左右两侧排成八字形,向上结合成X字形,在羽状叶上的各回羽轴上面有1条纵沟,两侧往往有相连的狭翅,各纵沟彼此不互通;叶形变异极大,单一(披针形、心脏形或圆形)、深羽裂或经常为一至三回羽状细裂,偶为四回羽状,复叶的分枝式为上先出,末回小羽片或裂片往往为斜方形或不等边
四边形 (trapeziform),基部不对称,边缘为全缘,或有钝锯齿或为撕裂。叶脉分离,上先出,一至多回二歧分枝,小脉不达叶边,有时向叶边多少结合,在细裂叶的种类,每一末回裂片仅有1条单脉。
孢子囊群多为线形,有时近椭圆形,沿小脉上侧着生,罕有生于相近脉的下侧,通常有囊群盖(在药蕨属Ceterach Willd.近退化);囊群盖厚膜质或薄纸质,全缘,以一侧着生于叶脉,通常开向主脉(中脉),或有时相向对开,在细裂叶的种类中,每一末回裂片只有1条叶脉及孢子囊群,囊群盖通常开向上侧叶边;孢子囊为水龙骨型,环带垂直,间断,约由20个增厚
细胞组成。孢子两侧对称,椭圆形或肾形,单裂缝,周壁具褶皱,褶皱连接形成网状或不形成网状,表面具小刺或光滑,但常因不同的分类群而变化很大,外壁表面光滑。
染色体x=12, (36)[
细辛蕨属Boniniella (x=19) 除外]。
约有10属,700余种,广布于世界各地,主产
热带。其中
铁角蕨属 Asplenium L. 为种类最多、形体变化最大的1个属,为本科的中心属(其少数种类产于
北半球寒温带),其他各卫星属的种类很少或只有一二种,分布区较为局限或呈现洲际间断分布。许多属和种生于干旱生境和
石灰岩石缝中。中国现有8属,131种,分布全国各地,以南部和西南部为其分布中心。
为蕨类植物中最自然的1个分类群,也是最大类群之一。由于孢子囊群的若干相似性,过去它一直包括
蹄盖蕨属 Athyrium。近年来的研究表明二者代表着不同的起源,即
蹄盖蕨似乎与
鳞毛蕨Dryopteris关系最为密切,而
铁角蕨则可能起源于
骨碎补型 (davalloid) 的祖先。二者在形态结构上也有很大的区别,如鳞片形态、叶柄上部的维管结构和羽状复叶种类的羽轴性状等方面均不相同。在生态习性方面,
铁角蕨属多为石生或附生的植物,而蹄盖蕨属及其相近的属则为
土生植物,从不为附生。细胞学的研究也证实了二者的
染色体基数是不相同的。
在蕨类植物中,铁角蕨科的染色体基数是十分稳定的,几乎没有发现背离其
常数的证据,可是在这个科的中心属—铁角蕨属却显现出众多的多倍体,还有广泛的种间杂交和属间杂交,这和这个类群的略显呆板的染色体形成了鲜明的对比。这个类群有丰富的代表种,却未见活着的
近亲蟳族,它是处于进化活跃状态的高度进化的一个科,属的界线仍然处于分化的过程之中,它的慷慨的杂交亲和性特别适合于生物系统学的研究途径。
3 4 3 叶片基部楔形,罕为近圆形,边缘通常有缺刻或锯齿,偶为全缘。
铁角蕨属 Asplenium L.
7 8 5
根状茎短而直立;叶簇生,叶片团扇形,小脉不达叶边,顶端具明显的膨大水囊。水鳖蕨属 Sinephropteris Mickel
8 7 5 根状茎长而横走;叶远生,叶片卵形,小脉达叶边,顶端不具膨大的水囊。
细辛蕨属 Boniniella Hayata
10 11 6 热带雨林或季雨林内粗壮附生植物;叶大,革质或近革质,先端从不延伸成为细长鞭状而着地生根;侧脉顶端有规则地与叶边平行的一条边脉相结合。
巢蕨属 Neottopteris J. Sm.
11 10 6 华北
温带石生植物;叶小,草质或纸质,先端往往延伸成细长鞭状并着地生根;小脉沿主脉两侧连结成1-2列长网眼,向叶边分离。过山蕨属 Camptosorus Link
13 16 7 叶片
披针形,深羽裂,裂片互生,在平面上相互交错成一曲折且交互凹凸的排列。
15 14 8 叶片下面密被覆瓦状淡
褐色卵形的宿存鳞片;叶脉网状;囊群盖退化;产
西北干旱地区的石缝中。药蕨属 Ceterach Willd.
16 13 7 叶不为深羽裂,叶片
披针形、椭圆形或卵形,一至多回羽状,羽片在平面上为对称或近对称排列。
铁角蕨属 Asplenium L.