美颌龙属(
学名:Compsognathus)又称细颚龙、细颈龙、新颚龙、秀颚龙,是一属小型的双足肉食性
兽脚亚目恐龙,生存在欧洲晚
侏罗纪提通阶早期,距今约1亿5000万年前。
美颌龙最大的特点就是小,已发现的美颌龙标本只有约1米长,重约3
千克,约和一只
火鸡一样大小,曾被认为是最细小的恐龙。美颌龙是双足的动物,有着细长的尾巴,且身体控制能力较强,身体协调性较好,因此能够在奔跑时保持身体稳定。并且它们具有良好的视力。美颌龙的最高速度能达到差不多每小时64千米。这将让它成为比现代所有陆上两足动物中最快的
非洲鸵鸟跑得还快的动物。
生物学家发现两个保存良好的化石,一个是1850年在
德国发现的,另一个是在
法国(具体发现时间不详)发现,在两个标本的体内都有小型的蜥蜴化石。美颌龙是已知的几种肉食性恐龙之一。在
葡萄牙发现的牙齿有可能也属於美颌龙。它的名字是来自
古希腊文的「κομψος」(美丽)及「γναθος」(颚或颌)。
形态特征
几十年来,美颌龙都被描述为最小型的恐龙。第一个发现的美颌龙标本只有约1公尺长。但是之後发现的 小型恐龙,如
亚洲近颌龙属、小盗龙及
小驰龙属的体型更小型。根据最大型的标本,美颌龙的体重被估计重约0.83到3.5公斤。
美颌龙是一小型、双足的动物,有著长的後肢及尾巴,长尾巴可在移动时平衡身体。前肢比後肢小,
手掌有三指,都有著利爪,用来抓捕猎物。头颅骨细致、窄长,鼻端呈锥形。头颅骨有五对洞孔,最大的是其眼窝。眼睛相对於头颅骨的比例很大。
下颌修长,但没有下颌孔(Mandibular fenestrae),这是主龙类的常见特徵。牙齿小而锋利,适合吃小型的
脊椎动物及其他动物,如昆虫。除了在前上颌骨的前段牙齿外,其他的牙齿都有著锯齿边缘、大幅弯曲。科学家们就是用这个特徵来辨别美颌龙及它的近亲
化石研究
美颌龙的两个化石都是较为完整的骨骼。目前的已承认种只有 长足美颌龙( C. longipes)。不过,在1970年代於
法国发现的较大标本,曾被认为是另一个种,而被命名为 C. corallestris。德国标本目前被发现是个幼年个体,两个标本属於相同物种。在1980年代及1990年代以前,美颌龙曾被认为是最小型的恐龙,并且是
始祖鸟的近亲。因此,美颌龙是在
古生物学之外,广受一般大众熟悉的恐龙之一。
物种发现
目前已发现的美颌龙标本是两个接近完整的身体骨骼,一个标本是从
德国发现,长约89公分,另一个标本 则是从法国发现,长约125公分。德国标本(编号 BSP AS I 563)是在1859年出土於
巴伐利亚州的索侯芬
石灰岩层。索侯芬石灰岩层属於提通阶早期,曾发现了一些保存状态完好的化石,例如有羽毛印痕的始祖鸟标本,一些
翼龙目化石也有翼膜印痕。这个德国标本很可能来自於派恩滕组(Painten Formation),
地质年代为启
莫里阶最上层,约1亿5080万年前。其他的可能挖掘地点是Jachenhausen或高德堡(Goldberg),这两地的地质年代都为提通阶。在1859年,约翰·安德列亚斯·瓦格纳(Johann A. Wagner)概略的描述这个标本,并命名为 长足美颌龙( Compsognathus longipes)。之後在1861年才进行详细的描述。接下来几年,
德国解剖学家卡尔·根格包尔(Karl Gegenbaur)、
美国古
动物学爱德华·德林克·科普曾提出美颌龙、
始祖鸟有类似处。在1868年初,
托马斯·赫胥黎参考前述假设,比较美颌龙、始祖鸟的标本,赫胥黎发现两者的差异只有手臂比例、有无羽毛,而推论美颌龙与始祖鸟是近亲,而原始鸟类也与恐龙有亲缘关系。而在1896年,
奥塞内尔·马什确认这些美颌龙化石属於恐龙。在1978年,约翰·奥斯特伦姆(John Ostrom)详细的重新描述这个物种,令美颌龙成为当时最知名的小型
兽脚亚目。德国标本目前在德国
慕尼黑的
巴伐利亚州国家古生物和地质收藏馆中展览。
较大的
法国标本(编号 MNHN CNJ 79)是在1971年被发现於法国东南部
尼斯附近的一个采石场,属於波特兰
石灰岩层。该
地层的
地质年代为提通阶早期。虽然它原先被命名为第二个种, C. corallestris,但於1991年被归类为长足美颌龙的另一个标本。小型的
德国标本被认为是长足美颌龙的幼年个体。在1983年,
巴黎的国立
自然博物馆得到了这个法国标本
之後,化石收集者Heinrich Fischer在索侯芬石灰岩层发现的部份脚掌,曾被认为是属於长足美颌龙。後来的研究推翻了这个主张,包含约翰·奥斯特伦姆在内。德国古生物学家弗雷德里克·冯·休尼(Friedrich von Huene)则维持新标本属於美颌龙的意见。此外在1998年,Jens Zinke将发现於
葡萄牙的49颗牙齿化石编入此属,
地质年代为启
莫里阶。由於牙齿的锯齿状边缘,这些牙齿化石不是列入长足美颌龙,而是列为美颌龙属的未命名种( Compsognathus sp.)。
在1997年,Virginia Morell将
中华龙鸟列为美颌龙的一个种,成为原始美颌龙( Compsognathus prima)但并没有被普遍接纳。
古生态学
在
侏罗纪晚期,
欧洲是一片乾旱及
热带的群岛,位於特提斯洋的边缘。发现美颌龙的
石灰岩层,源自於海 洋生物的壳所生成的
方解石。两个发现美颌龙的地点都是座落於
海滩与
珊瑚礁之间的
礁湖。与美颌龙生存於同时代与相同地区的动物,包括
始祖鸟、
喙嘴翼龙属及
矛嘴翼龙属。发现美颌龙的
地层,也发现一些
海洋动物的化石,如鱼类、
介虫、棘皮动物及
海洋软体动物,确定它是栖息在海岸环境。这些地层没有发现美颌龙以外的其他恐龙,可见这小型的恐龙是这些岛上的顶级捕猎动物。
古生物学
前肢
在19世纪发现的美颌龙
德国标本,前肢只有二指,使科学家们以为它们就是这样。但是,後来发现的
法国 标本显示美颌龙的前肢是有三指的,类似其他
美颌龙科。德国标本的
手掌没有在化石化过程中保存下来,更有研究认为法国标本的手掌是有蹼的。在1975年出版的书籍《 The Evolution and Ecology of the Dinosaurs》,美颌龙被描绘成为两栖的恐龙,能够捕猎水中的猎物,及逃离巨大的捕猎动物。但是,奥斯特伦姆却证实了法国标本与
德国标本除了体型外,几乎是完全一样的,继而推翻了这个假说。
食性
德国标本
胸腔内的蜥蜴化石,显示美颌龙会捕猎小型的
脊椎动物。在1881年,
马什研究了这个标本,并认为在美颌龙肚内的小型骨骼是
胚胎。但在1903年,法兰兹·诺普乔(Franz Nopcsa)研判这是一头蜥蜴。奥斯特伦姆发现这些化石是属於
巴伐利亚蜥( Bavarisaurus),并从它尾巴与四肢的长比例,认定它能快速及灵活地奔跑。从这可推论美颌龙有著锐利视力,并能够迅速的追上这种灵活的蜥蜴。美颌龙肚中的巴伐利亚蜥是完整的,可见它是完整地吞下猎物。
法国标本的胃部也有归类不明的蜥蜴或
喙头目蛋化石
在
德国标本的附近发现了一些直径约10公分的蛋。在1901年,德国古生物学家弗雷德里克·冯·休尼解释这是骨化真皮。1993年的一个重新研究中,指出它们其实是未发展成熟的蛋。但是,後来的研究怀疑这些蛋是否属於美颌龙属,因为它们都是在
体腔之外被发现。一个保存完好的
中华龙鸟属化石,在两条输卵管中有两颗未生的蛋。由於中华龙鸟的蛋数量少,与标本的比例较大,使科学家更质疑这些蛋是否属於美颌龙属。在1964年,德国地质学家Karl Werner Barthel提出这个圆形物是体腐化时产生的气泡
羽毛
有将近一个世纪的时间,美颌龙是唯一广为人知的小型
兽脚亚目恐龙。这令人将它与
始祖鸟产生比较,及产生美颌龙与鸟类之关系的讨论。事实上,美颌龙使
阿道司·赫胥黎激起对鸟类起源的兴趣,远大於始祖鸟对他的影响。这两种动物在体型、大小及比例上都有著相似性,所以两个没有羽毛的始祖鸟化石经常被误会为美颌龙。很多其他的恐龙,包括
恐爪龙、
偷蛋龙属及
慢龙属都曾被认为是鸟类的近亲。
美颌龙的化石没有保存羽毛、或类似羽毛的痕迹;相反地,同样发现於
德国地层的始祖鸟却有羽毛痕迹。所以很多早期科学家都认为美颌龙是没有羽毛的。但是,已知唯一的
始祖鸟羽毛,是位在翅膀及尾巴上的较大羽毛,而被推测覆盖身体的较短羽毛却没有被保存下来。冯·休尼指出德国美颌龙标本的下腹保存了化石化的皮肤,但奥斯特伦姆後来推翻这个论点。在2012年,Achim Reisdorf提出美颌龙下腹的皮肤痕迹,其实是屍蜡。在2006年,Karin Peyer宣称在
法国美颌龙标本的第13节尾椎处,发现鳞片皮肤痕迹,由小型瘤块鳞片构成,类似
侏罗猎龙的後肢、尾巴鳞片。
美颌龙的近亲(如
中华龙鸟、
中华丽羽龙属)的化石都覆盖者构造简易的
绒羽,显示美颌龙也可能有类似的原始绒羽。同属於
美颌龙科的侏罗猎龙,它化石化的尾巴及後肢皮肤有鳞片皮肤,而近年在化石周围发现疑似原始羽毛的可疑痕迹。所以美颌龙可能大部分身体覆盖者鳞片,而其馀小部分则覆盖者羽毛,不过侏罗猎龙是否属於美颌龙科也遭到质疑
病徵
在2001年,布鲁斯·罗斯柴尔德(Bruce Rothschild)等人发表一份
兽脚类恐龙的压力性骨折研究。他们研究9个美颌龙的脚掌骨骼,没有发现压力性骨折的迹象。
分类学
美颌龙科的名称来自於美颌龙,这科目前包含大部份生存於晚
侏罗纪至下
白垩纪在中国、
欧洲及
南美洲的 小型恐龙。许多年来,美颌龙是该科的唯一属,直至近年古生物学家发现了几个近亲属。该演化支包括极鳄龙、
华夏颌龙属、
小坐骨龙、
中华龙鸟属,可能还有
侏罗猎龙及
棒爪龙。
单爪龙属曾一度被归类於此科,但这已在1998年被否定了,而单爪龙与
美颌龙科的相似性是趋同演化的後果。美颌龙及其近亲在
虚骨龙类中的演化位置不明。在2004年,
兽脚亚目专家
托马斯·霍兹(Thomas Holtz Jr )、拉弗·莫纳儿(Ralph Molnar)、菲力·柯尔(Phil Currie)等人认为美颌龙科是最原始的
虚骨龙,而其他科学家认为该科是属於
手盗龙类。
奔跑速度
据一项新的电脑模拟显示,美颌龙的最高速度能达到差不多每小时40英里(每小时64公里)。这将让它成为比现代所有陆上两足动物中最快的
非洲鸵鸟跑得还快的动物。这种光滑的、像蜥蜴一样的恐龙生活在大约1.5亿年前,仅重3公斤(6.5磅),跑完100米只需要6秒多一点,这个速度将把现代奥运会运动员远远地甩在后面。
它也将远远超过所有用在
曼彻斯特大学研制的
生物力学模拟测试的其他恐龙。就连在《侏罗纪公园》一片中以惊人的奔跑速度而闻名的伶盗龙(Velociraptor)也不是小美颌龙的对手,伶盗龙的最快速度是每小时15英里。
与古生物学家菲利普·曼宁共同领导这项研究的一位生物力学专家比尔·塞勒斯表示,美颌龙是有史以来速度最快的两腿动物似乎有这个可能。他说:“按照我们的研究结果,它的确是到目前为止最快的两腿动物。它跑100米只需要6秒左右,可以把
奥运会运动员远远地甩在身后。”
在这项刊登在《英国皇家学会会刊》上的研究中,塞勒斯博士和曼宁博士用一台超型
计算机推想了5种恐龙的速度:美颌龙、
伶盗龙、
霸王龙、
双冠龙和
异特龙。所有都是属于两腿
兽脚亚目食肉恐龙,但它们的大小从美颌龙的3公斤到霸王龙的6吨不等。这台计算机利用每种恐龙的解剖体组织构造的详细情况计算出其最有效率的步态,花一周的时间了解对每种恐龙最适宜的
生物力学。它从蹒跚学步开始,逐渐掌握正确的姿势并尽可能快地跑起来。
这种模拟用来自一名有着职业运动员的肌肉和骨骼结构的重71公斤的男子的数据,以及预知的每小时17.7英里(每小时28.4公里)的最高速度进行校准。尽管这比
奥运会赛跑选手达到的大约每小时23英里(约37公里)的最高速度要慢,但它代表了一名象足球运动员那样非常健壮的男子的最快速度。然后对一只重65公斤的
非洲鸵鸟和一只27公斤的
鸸鹋的奔跑速度进行测试,其最快速度分别达到每小时34.5英里(约55公里)和29.8英里(约48公里)。
大众文化
美颌龙经常出现在儿童读物中。长期以来,美颌龙因为它们的体型小而著名;而在至少一个世纪之後,才发现、命名大部分的其他小型恐龙。
美颌龙曾出现在电影《侏纪公园:失落的世界》( The Lost World: Jurassic Park)以及《侏儸纪公园III》( Jurassic Park III)。在《侏儸纪公园:失落的世界》中,美颌龙被误名为三叠美颌龙( Compsognathus triassicus),结合美颌龙的属名以及
原美颌龙的种名;原美颌龙是美颌龙的
三叠纪远亲,出现在《侏儸纪公园》的原著小说。美颌龙通常在英文中被称为「Compys」。它们通常被叙述成小群体动物,这行为来自於《侏儸纪公园》的原著小说。但没有科学证据显示美颌龙与原美颌龙有这种社会行为。