多体雄蕊(polydelphous
雄蕊)是
种子植物的一种重要器官,负责产生花粉。它由花丝和花药两部分组成,位于花被的内方或上方,通常在
花托上呈轮状或螺旋状排列。多体雄蕊的形成过程中,雄蕊原基先经过顶端生长和原基上部有限的边缘生长,然后原基迅速伸长,上部逐渐增粗,最后分化出花蕊和花丝两部分。在某些植物中,如
金丝莲和代代花,多体雄蕊是一种常见的现象。
特征
多体雄蕊是种子植物产生花粉的器官。由花丝和花药两部分组成,位于花被的内方或上 方,在花托上呈轮状或螺旋状排列。数目因植物种类而异,通常,原始的种类数目多而不一定,较高等的种类数目趋于减少并达到一定的数目。一朵花中全部多体雄蕊总称多体雄蕊群。
种类
一花中的多数
雄蕊的花丝连合成数束,如
金丝桃属和代代花的雄蕊。
多体雄蕊常因离合与否、花丝长短的不同,分为不同的类型,常见的有:
1. 离生多体雄蕊 (stamen distinct) 一花中有多数多体雄蕊而彼此分离,如莲、油菜、小麦等花的多体雄蕊。
2.
单体多体雄蕊 (monadelphous stamen) 一花中有10~多数多体雄蕊,其花丝连合成一束,组成花丝筒,花药分离,如棉、
红麻、
野葵、大花猪屎豆、
羽扇豆属等花的多体雄蕊。
3. 两体多体雄蕊 (diadelphous
雄蕊) 一花中10枚多体雄蕊的花丝连合成二束,如蚕豆、豌豆的多体雄蕊,其中9枚花丝连合成一束,另一枚多体雄蕊单独分离,或者每束5枚。这种多体雄蕊为
蝶型花亚科(或
豆科)植物特有。
4. 多体多体雄蕊 (polydelphous stamens) 一花中的多数多体雄蕊的花丝连合成数束,如
金丝桃属和代代花的多体雄蕊。
5. 四强多体雄蕊 (tetradynamous stamen) 一花有6枚多体雄蕊,外轮的2枚花丝较短,内轮的4枚花丝较长,如油菜、萝卜等花的多体雄蕊。此种多体雄蕊为
十字花科特有。
6. 二强多体雄蕊 (didynamous stamen) 一花有4枚多体雄蕊,2枚较长,2枚较短,如
泡桐、连钱草、
益母草等花的多体雄蕊。
7 .聚药多体雄蕊(synantherous stamen) 一花中多体雄蕊的花丝分离,花药贴合成筒状,如向日葵等
菊科植物以及南瓜、
大岩桐等花的多体雄蕊。
结构
花丝
蕊基部的柄状部分,起支持和伸展花药的作用。一般细长如丝,但也有扁平如带的(如莲),或完全消失的(如
栀子),或转化成花瓣状(如美人蕉)。花丝的长短、离生或合生,因植物种类而异。同一朵花中的花丝通常等长。但也有同一花中花丝长短不一的。如,
十字花科的花中,6枚多体雄蕊分两轮,外轮2枚多体雄蕊的花丝较短,内轮4枚的较长,称四强多体雄蕊;
唇形科和
玄参科植物的花中,4枚多体雄蕊的花丝两长两短,称二强多体雄蕊。花丝通常彼此分离,但也有部分或全部连合在一起的,如棉花的花丝连合成一束,呈筒状,称
单体多体雄蕊;蚕豆、
刺槐的花丝合成两束,称二体多体雄蕊;
蓖麻的花丝连合成多束,称多体多体雄蕊。
花药
花丝顶端膨大呈囊状的部分。常以药隔分成两个药室,每一药室具1个或2个花粉囊。花粉囊是产生花粉的地方。花药的壁由表皮层、纤维层、中间层和绒毡层构成。绒毡层为花粉囊周围的特殊
细胞层,具双核或多核结构,细胞内含较多的
核糖核酸和
蛋白质,并有油脂和
类胡萝卜素等营养物质,具有供应花粉粒发育所需养料的作用。花粉成熟时,花粉囊自行开裂,散出花粉。依花药在花丝上着生的方式,可以区分为全着药(花药全部着生在花丝上,如莲)、底着药(花药以其基部着生于花丝顶端,如
莎草、
扁果草等)、背着药(花药以其背部贴着在花丝上,如
柳叶马鞭草、
山茱萸等)、丁字着药(花药横卧,以其背部中央的一点着生于花丝顶端,如百合、水稻等)等几种类型。
菊科植物的多体雄蕊花丝分离,花药联合,称聚药多体雄蕊。
通常每个花药由两个药瓣组成,每个药瓣有两个花粉囊,其中有花药壁和产生小孢子的药室(
孢子囊)。每个孢子囊中有许多小孢子母细胞,它们各自经
减数分裂后,产生四个单倍体的小孢子。此后每个小孢子(核)又分裂一次,形成一个大的营养
细胞(或称管核),和一个小的生殖细胞(核),这时具两细胞的花粉粒(即雄
配子体)基本成熟。在成熟花药开裂以前,药室之间的分隔可能已破裂,四个孢子囊的花药即变成两个花粉囊。花粉粒即从开裂的花药中释放出来。花药开裂方式有:纵裂,沿两个花粉囊的交界处纵行开裂,如油菜、
牵牛等;横裂,沿花药中部横向裂开,如
朱槿、
蜀葵等;孔裂,在花药顶部具小孔状裂口,如茄、西红柿等;瓣裂,花药侧壁开裂成数瓣,如樟树、小等。
药发育成熟的时候裂开以便散发花粉;花药的开裂多呈纵缝状,但也有呈孔状(
杜鹃花科)或阀门状(
小檗科、
樟科)。花药裂开后,花粉或自然坠落,或者通过风、流水或
传粉动物(如
蜜蜂属、蝴蝶及鸟而传播到同一朵花或不同朵花的心皮柱头上,经此授粉过程后,花粉会萌发发育为花粉管,继而
授精。
发育
雄蕊由花药和花丝组成。雄蕊是由雄蕊原基发育而来的,经顶端生长和原基上部有限的边缘生长后,原基迅速伸长,上部逐渐增粗,不久即分化出花药和花丝两部分。
花药的发育与结构
发育成熟的花药结构包括表皮、药隔、花粉囊三部分。发育初期的花药结构简单,外为一层幼令表皮(未分化成熟的表皮
细胞)和包围在内的分生细胞。在表皮以内花药四角各出现一至几纵列分生细胞(孢原细胞),经一次平周分裂形成内外两层细胞,外层叫壁细胞(周缘细胞),将来经分裂分化形成花粉囊壁;内层为造孢细胞,经分裂(或直接长大)形成花粉母细胞。在幼花药的中部发育出一个维管束及其周围的薄壁细胞,构成药隔。壁细胞经分裂自外至内依次分化形成药室内壁(纤维层)、中层和绒毡层,三者与表皮共同组成花粉囊壁。花药接近成熟时,药室内壁细胞扩大并有木化和栓化的斜向条状次生壁,因此称为纤维层,其功能与花药开裂有关。中层是1~3层较小的薄壁
细胞,初期含有淀粉等营养物质,后来被挤压消失。绒毡层是花粉囊壁最内一层较大的薄壁细胞,含有2个或多个
细胞核,含有
蛋白质、
核糖核酸、油脂、
类胡萝卜素和孢粉素等营养物质,对花粉粒的形成和发育起重要的营养和调节作用。当花粉粒成熟时,绒毡层解体消失。花粉母细胞经
减数分裂形成四分体,再发育形成花粉粒。花药通常有两对花粉囊,花药成熟时,每对花粉囊之间的壁破裂(花药开裂),相互连通为一个药室。棉花等少数植物的花药只有2个花粉囊,开裂时形成一个药室。
花粉母细胞的减数分裂
减数分裂是一种特殊的
细胞分裂方式,细胞连续分裂两次,而
染色体只分裂一次,一个母细胞经减数分裂产生4个子细胞,每个子细胞的染色体数目只有原来 母细胞的一半。
被子植物门中花粉母细胞和胚囊母细胞的分裂方式为
减数分裂。
分裂过程:分为减数分裂的第一次分裂和减数分裂的第二次分裂。
1、减数分裂的第一次分裂,分为前期Ⅰ、中期Ⅰ、后期Ⅰ、末期Ⅰ四个时期。前期又分为细线期、偶线期、粗线期、双线期、终变期五个时期。偶线期发生同源染色体配对(联会),粗线期非姊妹染色
单体片段互换(交叉),遗传物质发生重组,为
细胞的遗传变异性奠定了基础。后期时
染色体不分裂而分为两组移向两极,每一极的染色体数目只有母细胞的一半。末期形成两个子细胞(二分体)或不形成子细胞而直接进入第二次分裂。
2、
减数分裂的第二次分裂,与一般的有丝分裂过程相似,最后形成四个子细胞(四分体)。四分体的外围及各细胞之间有胼质壁包围及分隔。
减数分裂的意义:减数分裂导致产生单倍体的精子和卵细胞,由
受精卵发育形成的胚恢复了二倍体的染色体数目,保持了细胞遗传的相对稳定性。由于同源染色体联会和交叉,遗传物质发生了重组,为
细胞遗传的变异性奠定了基础,丰富了植物遗传的变异性。
花粉粒的发育与形态结构
1、花粉粒的发育花粉母细胞经
减数分裂形成的四分体由于
胼胝壁溶解而分离,成为4个单核花粉粒。单核花粉粒长大变圆,并形成大液泡,
细胞核由中央移向边缘,并在近壁处进行一次有丝分裂,形成大小悬殊的两个细胞,大的为营养细胞,小的为生殖细胞,两细胞之间有胼胝质壁分隔。经过一系列的发育,胼胝壁溶解,生殖细胞成为一个
纺锤状无壁的裸细胞,浸没在营养细胞之中,形成了细胞之中有细胞的独特现象。有的植物生殖细胞在花粉粒中有分裂一次,形成两个精细胞。在内部进行分裂和发育的同时,在花粉粒外围形成了具有内、外两层的花粉粒壁。 2、花粉粒的形态和结构大多数植物的花粉粒成熟时含有一个营养
细胞和一个生殖细胞,称为2-细胞花粉,有的植物的成熟花粉粒含有一个营养细胞和两个精细胞,称为3-细胞花粉。营养细胞大占据花粉粒的绝大部分,生殖细胞很小,无壁,外有两层质膜包围(一层为营养细胞的)。花粉粒壁由外壁和内壁构成。外壁较厚、硬而缺乏弹性,有萌发孔(沟)和各种形状的雕纹,主要组成物质有孢粉素及
纤维素、
类胡萝卜素、
类黄酮素、油脂、
蛋白质等,常呈黄色并有粘性。内壁较薄、软而有弹性,主要成分为纤维素、果胶质、
半纤维素和蛋白质。外壁和内壁均含有活性蛋白质和酶类,外壁蛋白质来自绒毡层,是由孢子体起源,具有
基因型的特异性,在花粉与柱头的相互识别中起作用;内壁蛋白质由花粉粒本身制造,主要是各种水解酶,在花粉粒萌发和花粉管的生长中起作用。