尾脂腺(英语:Uropygial gland、Oil gland、Preen gland)是一种位于鸟类尾端背侧的全泌腺,会分泌出主要由脂质类物质为主的分泌物,供鸟类在有需要时以其
鸟喙或脚沾取涂抹于羽毛上。其主要功能除了增进羽毛的防水功能之外,也能用以保护羽毛、抗菌、促进骨头生长以及用以增进求偶的效果。尾脂腺的分泌物在一些鸟类中含有
维生素D的
前体麦角甾醇(麦角固醇),当被涂抹到羽片上时,在日光的照射下能转变为维生素D,鸟类在以喙理羽时即可吞入。
历史
神圣罗马的
腓特烈大帝可能是第一个讨论鸟类尾脂腺功能的人,他在其13世纪时关于
猎隼的著作中讨论到了该部位,并相信这腺体会分泌出某种毒素,让鹰或等鸟类能够涂抹在其爪子上之后,能更快地杀死猎物。1678年,弗朗西斯·威洛比探讨了相关的毒性问题,但并没有发现任何证据证明腓特烈二世的说法。1799年,
乔治·居维叶首次描述了尾脂腺的内部结构,并认为这是一个封闭的分泌型
囊泡。但这可能是因为他解剖了一只鸽子——而某些鸽子在现在的研究中发现并没有完整的尾脂腺结构。直到1915年对
赤胸朱顶雀的研究后,其结构才被确定,并发现尾脂腺可交替作为
内分泌腺及
外分泌腺使用。
构造
尾脂腺位于臀部的尾羽基部,约在第四尾椎和
尾骨之间。是一种两瓣的对称卵圆状腺体,这两瓣由一片隔膜分开,并在末端以肌肉相连形成一个分泌物的出口。尾脂腺从鸟类的尾动脉及静脉接收血液供应,两瓣内有相当大量的
脂肪细胞并排,而当这些细胞凋亡后就会形成含有油脂的分泌物进入腔室储存,并再由两个或多个出口离开腺体。其开关由其第一对尾部
脊髓神经控制。在出口,其功用类似于灯芯,油脂会沿着分泌口外渗。其分泌物视不同鸟类、年龄及时间会有所变化,通常包含一些不同比例的
蜡酯、蜡、不
饱和脂肪酸、醇、
二醇、酸性的黏液素、
糖脂及
磷脂等,可用于鉴别鸟类。但其成分并不能拿来预测肉鸡血液的
脂肪酸多寡,表示两者之间没有共通关系。视鸟类的种类在末段的分泌口外会有不同构造,大致可分为两种:具有毛绒状短羽称作“尾脂腺被”或“被羽”;反之没有这种短羽的则是称“尾脂腺裸出”,是鸟类在目及科层次上的分类特征之一。除了外耳道中的一些小型腺体外,尾脂腺是鸟类中唯一有完全发育的皮肤腺体,对应于哺乳动物的众多
皮脂腺。
功能
防水及保护特定部位
油脂涂抹在羽毛上后,可以协助羽毛带有光泽并更加防水(若尾脂腺不存,羽毛也不会完全失去防水功能)。并且保持羽毛柔软,并防止羽毛须及上面的羽小枝变得脆弱并过早断裂,达到类似
柔顺剂的功能。在某些物种中,也有助于保持喙的
角质结构和腿和脚的鳞片。在一次使用
鸟虱(丝角亚目)测试的研究中,也发现有涂抹过这些分泌物的羽毛会让在上面的羽虱死亡得更快。但未见去除尾脂腺四个月的圈养鸟类会有更多的羽虱,表示尾脂腺可能不是最主要的防御机制,并也未有发现
蓝山雀跟
珠颈斑鸠的分泌物会阻止或吸引或蝇等对其有害的昆虫效果。尾脂腺相对于所有鸟体体型大小的比例也被发现会跟在它们身上
寄生虱的丰富程度成正相关的关系。
协助生长
尾脂腺的分泌物含有麦角固醇,在
紫外线下可转变为
维生素D,被皮肤吸收后有利于骨骼生长。有人报导若摘除幼鸟的尾脂腺,会导致幼鸟罹患
骨软骨病,且导致羽毛容易毁坏,变得粗糙、干燥。但似乎未对鸽子、鸡和雀造成太大的影响,也未见会对体内的腺体相关物质造成改变。
抗有害物质
雌性绿头鸭在孵蛋初期时的尾脂腺会分泌一些含抗真菌、抗菌或抗微生物的成分如某些
脂肪酸。目前也有发现一些可能有助于抗菌的细菌存在于尾脂腺的分泌物中,例如在绿林
戴胜中的绿林戴胜
肠球菌(Enterococcus phoeniculicola)、在野生火鸡尾脂腺内的
棒状杆菌属(Corynebacterium uropygiale)或在戴胜幼鸟尾脂腺理的
粪肠球菌(Enterococcus faecalis)等。
社交与求偶
一些形目鸟类的尾脂腺会分泌带有强烈气味的物质,这些物质被认为是蜡脂解后的成分,会参与一些费洛蒙的
化学讯号交流。在一些如
楔尾鸥的鸥鸟和燕鸥中,其尾脂腺的分泌物中含有粉红色的色素。该色素只在繁殖期时分泌,其强度取决于饮食,且受头部较难涂抹的影响,通常头部并不泛红。
类胡萝卜素是红、黄和橙等数种羽毛颜色的基础,而在
大红鹳身上,它们会利用其含有类胡萝卜素的分泌物“美容”自己的羽毛,以增进个体间的差异,加强求偶讯号的强度。
涂抹方式
鸟类会以
鸟喙触压尾端基部尾脂腺让其分泌物沾在喙上,并开始理毛将这些分泌物向各处涂抹扩散。而
雀形目的鸟类还会利用脚沾在喙上以涂抹整个头部。而对于一些头颈较长的鸟类,如
䴙䴘科等,它们可以选择直接把头往尾脂腺上滚动。这些动作一般在沐浴且干燥后才进行。而对于那些无法以鸟喙构到的地方,所有鸟类能分成两种主要方式去涂抹:第一种是将腿和脚抬起,伸到翅膀下方,同时弯下身体,如黄顶夜鹭;第二种是将腿和脚放在翅膀上方,如棕煌蜂鸟。
不同的尾脂腺
尾脂腺在不同鸟类中的发育程度有所不同,如雁、鸭等水禽及
鸬鹚的尾脂腺相当发达。企鹅、
雀形目鸟类也有相对较大的腺体。而当中占体重比例最大的则是
小䴙䴘跟美洲河乌,可达到整个体重的0.61%及0.7%;反之最小的则是果鸠属及皇鸠属跟西
牛背鹭的鸟类,仅占全体重的0.02%及0.01%。但鸟类与水接触的程度之间与没有尾脂腺并没有明确相关,也未发现尾脂腺与不同物种的一定的亲缘关系,但被发现尾脂腺的大小可能与环境相关。有一些鸟类如
苍鹭或
家鸽等,并没有尾脂腺,而是以一种称“粉䎃”或“敷粉
绒羽”的构造取代,这是一种会不断产生极细
角质片的区域,涂抹于全身之后可相当于尾脂腺分泌物的作用,这也是造成某些鸟类洗澡后水面上有一层白粉的原因——这些就是粉䎃。
非洲鸵鸟、
大美洲鸵、
鹤鸵、
蟹鸻、
莫勒波克蛙嘴夜鹰、鸨或者部分
鸠鸽科中并不具有尾脂腺,不过其
胚胎在发育过程中可见类似于尾脂腺的构造。鸽子、鹦鹉和
啄木鸟科则有从完全没发育到发育完全不一的腺体。尾脂腺的差异也体现在性别上,
雄性及
雌性家鸭的分泌物成分不同。而
戴胜在筑巢时,其雌鸟和
早成雏的尾腺分泌物会由白色变为棕色,并且比雄鸟的分泌物更加地黏稠及有恶臭,并且同样具有相当程度的抗菌性。