短吻
尖齿柠檬鲨(学名:Negaprion brevirostris)是真鲨科柠檬鲨
属下的一种鱼类。体型较大,呈纺锤形,最大体重约184
千克,体长约240厘米~368厘米。皮肤具有3至5列脊鳞,头部平坦,嘴部巨大,头部有电感受器洛伦齐尼氏器。背部呈黄色、棕色或橄榄灰,腹部颜色较浅。体侧5对鳃裂,两枚三角形背鳍,胸鳍呈三角形,尾鳍上叶较大,顶端有凹口。
该物种分布于大西洋沿岸近海区,从美国新泽西州至巴西南部,加勒比海及墨西哥湾都有分布。非洲塞内加尔和
科特迪瓦也有分布记录。北太平洋区也有分布,从加利福尼亚湾和下加利福尼亚州向南延伸至
厄瓜多尔。栖息在浅海域,如
红树林、
珊瑚礁和封闭
海湾,通常水深低于90米,也会出现在咸淡水交界带的河口和海湾,但不会深入内陆。其主要以
软体动物门、
甲壳亚门和
硬骨鱼纲为食,通常单独活动。其为胎生物种,如哺乳动物一般产活体幼鲨。
2020年,短吻柠檬鲨被列入《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》易危(VU)物种。短吻柠檬鲨体表和体内经常存在各种
寄生昆虫,还附有
鲳鱼控制它们的体表寄生虫,以防患有疾病。幼鲨会被大鲨鱼
捕食,但成鲨几乎没有天敌。短吻柠檬鲨身体的多种组织和器官都可开发利用,具有药用价值。其肉质鲜美,可食用,鱼鳍可制作
鱼翅汤,其也受到商业和娱乐
渔业的重点捕捞,皮可制成皮具和皮鞋。
起源
短吻柠檬鲨最早的化石记录可追溯到
上新世,约5000万年前,该物种的命名是由
古巴动物学波埃(Poey)于1868年命名的,命名为Hypoprion brevirostris,后来更名为Negaprion brevirostris。属名Negaprion来源于拉丁文“nego”意为“否认”,和希腊文“πρίων”(prion)意为“锯齿”,指其齿形与其他鱼类不同,不呈锯齿状尖峰,而是尖细锐利。种加词brevirostris来源于拉丁语,意为“短吻的”。这表示该物种虽然嘴尖,但
吻部比较短。
形态特征
短吻柠檬鲨的体型较大,呈纺锤形,最大体重约为184
千克,体长约240厘米~368厘米。短吻柠檬鲨的背部表面呈黄色、棕色或
橄榄灰色,底部颜色较浅,呈淡黄白色,鳍最后的部分颜色较深。短吻柠檬鲨的真皮细齿很大,有3~5个脊重叠,中脊高而尖锐,被深沟隔开,后缘与主脊相对,基板和
花梗很宽。
头部较平坦,呈扁平状,口鼻部有一巨大的嘴,宽大于长,上颌每侧有15颗牙齿,窄而宽,牙尖呈三角形,边缘光滑,基部呈细锯齿状,下颌每侧有13~14颗牙齿,呈三角形,边缘光滑,除此之外,在下巴的前部还有3~4颗较小的牙齿,
吻部呈圆形,和嘴的宽度相比较短;头部有洛伦齐尼壶腹部,适合在黑暗中捕猎,是一种特别敏感的电感受器,可以感知猎物发出的电脉冲,外表看上去像许多微小的毛孔,整个头部都有细小的点,尤其在吻部上清晰可见;眼睛较小,呈圆形,内部有视网膜提供清晰图像。它还具有活动眼睑,可以在需要时保护眼睛不受破坏;游泳时通过身体两侧的鳃裂进行呼吸,每侧有五个鳃裂;有两个大小相似的背鳍,均呈三角形,第一背鳍较低,位于胸鳍和腹鳍之间方向,第二背鳍位于臀鳍起点前方;胸鳍呈三角形,外缘稍凸,背面呈暗色,腹鳍与第二背鳍相似但较第二背鳍小,后缘微凹;尾部是异尾,不对称,上部较大,在顶端有一个明显的凹口,上叶及下叶前部颜色呈浅褐色。
分布栖息
分布范围
短吻柠檬鲨分布于
大西洋沿岸近海区,从美国
新泽西州至巴西南部,
加勒比海及
墨西哥湾都有它们的踪影。非洲
塞内加尔和
科特迪瓦也有
尖齿柠檬鲨分布记录。它们还分布于北太平洋区,从
加利福尼亚湾和
北下加利福尼亚州向南延伸至
厄瓜多尔。
栖息环境
柠檬鲨最常见于浅海洋水域,
栖息地包括
红树林、
珊瑚礁和封闭
海湾,通常水深不超过90米。它们也会聚集在码头附近。在洄游期间,柠檬鲨还会出现在开阔海域。这种鲨鱼能够适应低氧和浅水环境,有时会栖息在海底。虽然它们主要生活在海洋,但也可能存在于咸淡水交界带,通常是河口和海湾,但不会深入这些区域。
生活习性
觅食行为
短吻柠檬鲨以
软体动物门、甲壳类动物和
硬骨鱼纲为食,例如
四角三棱角箱鲀(Acanthostracion quadricornis)、鱼(Mugil cephalus)、大西洋犁头(Rhinobatos lentiginosus)、小龙虾(Procambarus clarkii)等,此外,该物种还会吃海鸟和较小的鲨鱼,它们会直到吃饱为止,消化速度取决于单次消耗的食物量。
社会行为
短吻柠檬鲨通常是单独行动的,但它们也可能形成中等大小的群体,但一般不会超过20条个体,这些群体通常根据性别和体型组成,并经常在夜间出现在靠近近海的地方活跃,如码头、河口、
海湾和水湾周围。
节律行为
短吻柠檬鲨的节律行为会随着成长有所变化,幼鲨时期属于
昼行性动物,主要在白天活动,成年后昼夜节律发生反转,常在夜间活动的,虽然它们也会在白天活跃,但在黎明和黄昏更为活跃。这可能是由于它们的活动是根据
太阳的光照条件为线索。属于季节性洄游物种,洄游期主要在海洋区,非洄游期则聚集在沿海区。
沟通与感知
短吻柠檬鲨具有多种感觉管道,它们的视网膜上有特化的名为“视条纹”的水平带,那里锥体细胞特别丰富,可以辨别颜色和视觉细节。在
捕食时,视觉对于
尖齿柠檬鲨非常重要,它可以检测到是否有猎物及猎物的方位;同时,它们还具有灵敏的嗅觉和聚集的洛伦氏管,都可以帮助它们检测到猎物并锁定猎物。除此之外,它们还具有归巢的本能,例如
雌性会在分娩时返回到同一繁殖区。
生长繁殖
短吻柠檬鲨是胎生动物,具有卵黄囊
胎盘。它们属于季节性繁殖,通常在春季交配,夏季幼鲨出生,生长缓慢。圈养的短吻柠檬鲨最长寿命为25年,而野生生长的短吻柠檬鲨最长寿命为30岁。
交配
短吻柠檬鲨在6~7岁达到性成熟,在此后可进行交配,交配发生在春季,该物种是“一妻多夫”制,雌性会储存多个
雄性的精子,允许多个
精子发生精子竞争,交配通常是通过雄性咬住雌性的
胸鳍并将其
交配器插入雌性的泄殖腔来完成,刚刚完成交配的雌性会因为交配而形成“交配伤口”。在交配前和求偶过程中,雄性和
雌性短吻柠檬鲨会并排游动,身体轴线保持平行。而在实际交配时,雄鲨会抱住雌鲨的背鳍或者躯干,两条鲨鱼会进行协调的游动。
繁殖
经过交配与
受精卵后,雌性短吻柠檬鲨会通过卵黄囊
胎盘直接将营养物质传递给幼鲨,随后会像哺乳动物一样产出活体幼鲨。幼鲨一出生,就不再需要父母的照顾,而是独立的去生活。幼鲨会在繁殖区的浅水区停留2~3年,以躲避
捕食者,以及捕食靠近岸边的猎物,直到它们生长到90厘米或不易受到伤害时,它们才会可能离开它们所处的安全区域。
妊娠产仔
妊娠期为10~12个月。每次繁殖可产出4~17只幼仔,幼仔出生时的长度为60~65厘米,一生中并以每年0.54厘米的速度生长。出生的
雌性幼鲨每次分娩时,会回到相同的繁殖区,生产后母鲨可能需要休息近一年的时间才会选择再次交配。
物种保护
种群现状
短吻柠檬鲨曾经在1960年代在
加利福尼亚湾非常常见,但可能由于各种原因已经变得很罕见,1998~1999年的大范围调查也没有发现这一物种。巴西也出现了类似的下降趋势,在
圣保罗州已经濒临灭绝,
里约热内卢、圣保罗和圣埃斯皮里图桑托也无相关记录。在东中大西洋和东南大西洋,这一物种也十分罕见,但之前在
毛里塔尼亚丰富,1990年代就已被过度捕捞导致枯竭,2009年后无记录。这一物种仅在
佛得角还比较常见,
西非其他地区也很罕见。大部分分布区都存在高强度的商业性目标捕捞和意外捕获,但管理严重缺乏。截止到2020年,在过去的50年内,约三分之二分布区内短吻柠檬鲨已经减少了50%~79%,但在西北
大西洋的
种群保持相对稳定。其总体种群在过去的50年内估计已减少30%~49%。
保护级别
2020年9月4日,短吻柠檬鲨被列入《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》易危(VU)物种。
致危因素
短吻柠檬鲨是手工和商业延绳钓和刺网
渔业的目标和兼捕物,这些渔业在其大部分地区都很密集,而没有具体的一些管理制度,导致渔民们大量捕捞该物种;还有一种原因是该物种
栖息地的破坏及减少,
红树林栖息地是短吻柠檬鲨的繁殖区,而随着其分布范围内很多地区虾类养殖业的发展,导致红树林栖息地的退化,从而也造成了短吻柠檬鲨
种群数量的减少。
保护措施
2006年,美国国家海洋渔业局确定了
大西洋高度洄游物种联邦综合管理计划,其中包括配额和季节性禁捕等管理措施,以期保护和恢复其种群,而其他的分布范围地区可开展了一系列的禁捕管理措施,除此之外,有些地区还建立了鲨鱼保护区,并通过对当地渔业进行控制以及保护关键
栖息地为该物种的生态系统管理提供了一定程度的保护,这些措施都有助于短吻柠檬鲨的物种恢复。
物种危害
短吻
尖齿柠檬鲨对人类的威胁很小,根据国际鲨鱼攻击档案的记录,全球只有10起未挑衅的柠檬鲨攻击人事件,且均发生在
佛罗里达州和
加勒比海地区,没有造成死亡。尽管该物种攻击人类的事件很少,但短吻柠檬鲨栖息在近海区域,常常会与游泳者、冲浪者及潜水者会面,虽然它们一般不会主动攻击人,但作为大型
捕食性动物,我们仍需要保持警惕。
种间关系
寄生
短吻柠檬鲨体表寄生着各种
桡足类物种,体内也寄生有
吸虫和
绦虫纲等内
寄生昆虫,如异盘叶甲虫(Heteronchocotyle hypoprioni)等。除此之外,还发现该鲨鱼身上还附有
鲳鱼(Echeneis naucrates),一种习附在大型鱼类体表获取食物的鱼类,它们可以吃短吻
尖齿柠檬鲨柠檬鲨吃剩的食物碎屑,也可以帮助控制该物种的皮肤寄生虫的过度繁殖,以防患有
皮肤病。
天敌
短吻柠檬鲨在处于幼鲨时会被体型更大的鲨鱼所
捕食,这也是它们的天敌之一。但是当短吻柠檬鲨成长为成年个体后,由于它们体型较大以及攻击性强,几乎没有天敌可以威胁到它们。只有短吻柠檬鲨还处于小鲨鱼阶段时才会受到较大鲨鱼的捕食,一旦成长为成鲨就很少有捕食者了。所以它们的成年期基本没有掠食者,只有幼年期需要担心被捕食的风险。
主要价值
经济价值
短吻柠檬鲨的肉类产品具有很高的经济价值。其肉质鲜美,可以生吃,也可以腌制成咸鱼或
冷冻保存,已经在市场上销售。
尖齿柠檬鲨的
鱼翅尤其珍贵,在
亚洲国家的文化中,短吻柠檬鲨鱼翅是做鱼翅汤的上等材料,深受当地人欢迎。此外,从柠檬鲨体内提取的
鳕鱼肝油中含有丰富的
维生素,可以作为保健品销售。
商业价值
短吻柠檬鲨在美国大西洋沿岸、
加勒比海以及东太平洋都受到商业和娱乐
渔业的目标捕捞,美国的底层延绳钓渔业常将其作为目标鱼类,它也经常成为远洋流刺网和围网渔业的意外捕获。该物种的皮皮质厚实,可制成皮具和皮鞋等优质皮革产品。
物种对比
短吻柠檬鲨和
尖齿柠檬鲨同属于
真鲨科(Carcharhinidae)柠檬属(Negaprion),但在物种分布、体型大小及形态上还是存在一定的差异,具体差异如下表: