雪松甲龙(学名:Cedarpelta)是已知最原始的
甲龙科恐龙之一,其头颅骨化石在
北美洲的下
白垩纪地层中被发现。这个头颅骨缺少了被认为是甲龙科祖征的头盖装饰物。雪松甲龙的模式种是贝哈氏雪松甲龙(C. bilbeyhallorum),属名意为“雪松山的装甲”,种名则是以其发现者Sue Ann Bilbey和Evan Hall的名字命名。目前被归类于雪松甲龙的所有化石都是在
犹他州雪松山组的Ruby Ranch段发现的,这个地点的年代属于阿普第阶/阿尔布阶交接时期,约1亿1600万到1亿900万年前。其头颅骨缺乏大量的
头骨装饰,是唯一一种已知的
甲龙科恐龙,其头骨骨头并未完全紧密结合。
发现与命名
雪松甲龙的部分遗骸是由埃文·霍尔(Evan Hall)和苏安·比尔比(Sue Ann Bilbey)在犹他州卡本县普莱斯河附近的CEM遗址发现的,当时他们正在参观周围地区的发掘工作。最初,该地点被解释为来自雪松山组的鲁比牧场成员的顶部,但后来被解释为来自穆森图奇特成员的底部。该层的年龄最初被认为是10446万年前,但更近期的估计将其日期为9802万至9300万年前。1998年,肯尼斯·卡本特和詹姆斯·柯克兰报告了这一发现。2001年,肯尼斯·卡本特、詹姆斯·柯克兰、唐·伯吉和约翰·伯德随后描述了这一发现,以及其他材料。模式标本CEUM 12360由部分缺失口吻和下颌的
颅骨组成。许多骨甲、后颅骨材料和一个脱臼的颅骨被指定为副模式标本。模式标本和副模式标本至少代表三个个体,目前存放在
犹他州东部学院史前博物馆。
形态特征
雪松甲龙显示了基础和派生特征的混合。前上颌骨牙齿的存在是一个原始特征,因为它是从早期
鸟臀目继承下来的。相反,颅骨后眼窝侧面的开口关闭,是一个进化的特征,只有
甲龙科甲龙类动物才具有。已知有两个头骨,雪松甲龙的头骨长度估计约为60厘米(24英寸)。其中一个雪松甲龙
头骨是脱臼的,这是甲龙头骨的首次,使古生物学家有了独特的机会,可以检查单独的骨骼,而不仅仅局限于骨化的单位。头骨相对较长,没有明显的突出喙。在圆锥形的前上颌骨牙齿中,第一颗最大。上颌骨有十八颗牙齿。眼眶被泪骨、单个眶上骨和一个大的眶后骨包围,排除了额前骨和颧骨。在2001年,肯尼思·卡彭特(Kenneth Carpenter)等人提出
雪松山龙的鉴定特征:翼骨延长,尾外侧有滑车形的骨突、前上颌骨有六颗圆锥状牙齿、笔直的坐骨。前上颌骨的牙齿是一种祖征,因为这也在其他原始的鸟臀目中发现。相反地,眼窝后的侧孔(Lateral temporal fenestra )闭合,是
甲龙科的衍征。
卡本特等人(2001年)最初估计雪松甲龙的长度为7.5-8.5米(24.6-27.9英尺)。然而,格雷戈里·S·保罗(Gregory S. Paul)给出了一个较低的估计,为7米(23英尺),体重为5吨(11023磅),而托马斯·霍尔兹(Thomas Holtz)给出了更高的估计,为9米,暗示它与
甲龙属的恐龙相媲美。
分类与系统发育
卡本特(2001年)将雪松甲龙归类为甲龙科,提出了两种对其位置的解释。第一种是它可能是已知的最基础的
甲龙科动物,即从甲龙科动物的干线上分支出来的第一个发现的分支。这与它的原始特征以及2001年被认为是巴雷米阶的年龄使其成为已知最古老的甲龙科动物之一是一致的。第二种是它形成了一个早期的甲龙科动物分支,或者是Shamosaurinae类群,与中国中北部的
戈壁甲龙(Gobisaurus)和蒙古的沙漠甲龙(
沙漠龙)一起。
克莱·汤普森等人(2012年)、陈等人(2013年)、杨等人(2013年)、韩等人(2014年)、阿布尔和柯里(2015年)、阿布尔等人(2016年)、阿布尔和
杰雷米·埃文斯(2017年)、杨等人(2017年)、郑等人(2018年)、里韦拉-席尔瓦等人(2018年)、帕克等人(2019年)和
弗劳恩费尔德等人(2022年)都发现雪松甲龙属于
甲龙科,要么是与辽宁甲龙(Liaoningosaurus)、阿莱托甲龙(Aletopelta)、川齿龙(Chuanqilong)、戈壁甲龙和沙漠甲龙形成多分支进化关系,要么是川齿龙的姐妹分类单元。以下是阿布尔和柯里(2015年)的结果。
物种学史
在2001年,肯尼思·卡彭特(Kenneth Carpenter)等人将编号CEUM 12360的化石定为圣经雪松甲龙的正模标本。CEUM 12360标本包含了一个不完整、但天然状态的头颅骨,缺乏口鼻部及下颌。他们亦将其他骨头列为副模标本,即一些独立的骨头都编入圣经雪松甲龙之内。
系统发生学
圣经雪松甲龙被认为与中国的
戈壁龙属及蒙古的
沙漠龙有着接近亲缘关系,它们都被分类在
甲龙科中。但近年有研究指雪松甲龙属是
结节龙科的最原始物种,是
爪爪龙、
林木龙及
蜥结龙属的最近亲。但是新骨骼的发现确认了雪松甲龙是最原始的甲龙科。
它的模式种是圣经雪松甲龙(C. bilbeyhallorum)。属名意为“雪松山的装甲”,是以发现化石的雪松山组为名;而种名则是按其
路虎第四代发现Sue Ann Bilbey及Evan Hall而来的。
所有被归类于雪松甲龙的化石,都是在雪松山组的Ruby Ranch段发现。放射性测定发现该位点是属于阿尔布阶的。
古生态学
雪松甲龙生活在晚
白垩纪时期(约9800万至9300万年前),地点是今天的
犹他州穆森图奇特层的雪松山组。从犹他州普莱斯河II采石场还有其他标本被指定为雪松甲龙,该采石场位于普莱斯河东南约24.5公里处,位于穆森图奇特成员的底部。该采石场还产生了四个脊椎龙科动物、一个
禽龙类动物、一个
龟类、一个
翼龙类动物和
剑龙属类动物
重怪龙的标本。被指定的材料包括:CEUM 10396,一根颈椎;CEUM 10412,CEUM 10404,尾椎;CEUM 10371,一个肩骨;CEUM 10256,CEUM 11629,
肱骨;CEUM 10266,坐骨;CEUM 11334,股骨;和CEUM 11640,
胫骨。
头骨结构与假设
尽管头骨很大,因此不是幼年个体,但并没有显示出明显的融合头骨板的特征。这启发了卡本特提出了
甲龙头骨骨甲形成的另一种假设。以前,人们认为这种装甲板要么是通过皮肤直接骨化成不同的鳞片,然后再融合到头骨上(更受欢迎的理论),要么是头骨对覆盖鳞片的模式的反应。雪松甲龙中没有明显的图案,这使卡本特认为骨化发生在鳞片和头骨本身之间的中间层,他推测这层可能是骨膜。
参考资料
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