海兔,是无楯目海兔科(
食虫类:Aplysiidae)软体动物的总称,别称雨虎、海珠。截止到2024年,国际综合分类学信息系统(ITIS)观点认为现存海兔科下有7属。海兔种类繁多,体型不一,体长可从1厘米到170厘米,体重最大可超过2千克,多呈圆形、纺锤形,成体贝壳完全退化成为内壳,体表光滑,饰各种斑纹。休息时,触角向上伸展,像兔子的两个耳朵,故称为海兔。
海兔科大多数种类分布在北纬40度至南纬40度的温暖水域,暖水性种类较多,主要生活在
潮间带至潮下带浅水区的海藻、石头、泥砂质底。海兔是食草动物,吞食
藻类的速度相当迅速。其外套腔内具有特殊
腺体,受刺激时会分泌大量紫色的汁液,能有效地驱退掠食者,并杀伤小型动物或逃避敌害。海兔有不寻常的交配习惯:它们在繁殖期互相交尾产卵,常连成一串,在中间者同时起到雌、雄两性的作用。
海兔的软体部分可食用,亦可作为家禽的饲料。但养殖海兔的目的是生产
海粉,而不是食用海兔的肉质部。海粉营养丰富,为中国东南沿海人民喜爱的食物。海兔卵收取,晒干,可制成海粉入药。此外,科学家们还利用海兔作为模式动物对神经肽进行了广泛研究,鉴别出了多种神经肽及其功能,并获得了2000年的
诺贝尔奖。
海兔、海牛、海蝓之间的关系常常会被搞混。实际上,海蛞蝓的名字来自英文的
绿疣海葵 slug,是多种壳已经消失或退化的软体动物门腹足纲的泛称,常指后鳃亚纲(Opisthobranchia)的物种,常见的有以海牛们为代表的裸鳃目(Nudibranchia),以及以海兔们为代表的无楯目(Anaspidea)。因此,可以说海牛和海兔都属于海蛞蝓。海兔科分化众多,其中有一些被人熟知的品种,如对
神经科学的进步做出了最重大贡献的加州海兔,中国沿海最常见的有
黑指纹海兔和
蓝斑背肛海兔,以及海兔中最大的品种黑海兔。
分类与命名
命名
1809年,法国博物学家和生物学家拉马克(Lamarck)将海兔科
学名命名为Aplysiidae。休息时,海兔的触角向上伸展,像兔子的两个耳朵,所以称为海兔。
分类
海兔亚科的化石数据稀少,出现在大约2500万年前,而海兔属(Dolabrifera)则更晚出现。海兔科曾被按照桡骨齿的形状、神经系统的排列等分为四个亚科:海兔亚科 (Aplysiinae)、黄花瓣螺亚科(Dolabellinae)、Dolabriferinae和Notarchinae。2004年的研究表明,海兔科是一个单系分类单元,认为其源于一个共同祖先的类群。包括两个明显的支序:海兔亚科(Aplysiinae)和 Dolabellinae + Dolabriferinae + Notarchinae。单属的Dolabellinae是第二支序中最基部的分支。Notarchinae包括海兔属(Notarchus)、柱唇海兔属(Stylocheilus)和背肛海兔属(Bursatella)等属,是单系群,也是Dolabriferinae的姊妹分类单元。在Notarchinae中,海兔属(Notarchus)作为柱唇海兔属(Stylocheilus)和背肛海兔属(Bursatella)的姊妹分类单元。Dolabriferinae包括海兔属(Dolabrifera)、叶海兔属(Petalifera)和Phyllaplhysia等属。支序的划分最能反映
系统发育关系的依据是分类单元之间的血缘关系并根据共同祖先的相对近度进行归类。
海兔是腹足纲无楯目动物。截止到2024年,国际综合分类学信息系统(ITIS)观点认为现存海兔科下有7属,包括海鹿属(Aplysia)、背肛海兔属(Bursatella)、海兔属(Notarchus)、叶海兔属(Petalifera)、柱唇海兔属(Stylocheilus)、海兔属(Dolabrifera)、Phyllaplysia。
根据《中国水生贝类图谱》,中国记载的有20余种。常见的种类有蓝斑背肛海兔(Notarchus leachii cirrosus)和黑指纹海免(Aplysia dactylomela)等。
特征
形态特征
海兔种类繁多,体长1~170厘米,体重最大可超过2千克,体型变化也很大,呈圆形、纺锤形,身体柔软,肥厚或扁平。体表光滑,饰各种斑纹,色彩艳丽,或具树枝状乳头状突起。部分海兔皮肤颜色可由色素细胞的丰富度决定颜色偏红色或是偏紫色如加州海兔(Aplysia californica)等。
头颈部发达,有头触角和嗅角各一对,末端均卷曲呈耳形,眼小,位于嗅角基部前方。口为腹面裂缝,足前钝后尖,体背面或侧面布生绒毛,贝壳退化或呈膜状。颚片强大,由许多纤维状小杆组成。齿舌强大,具中央齿,侧齿,缘齿。中央齿和侧齿常具小锯齿。胃有许多胃齿。外套膜减少,平滑,包被贝壳,外套孔小或闭锁,后端常扭曲形成一个水管状突起。海兔有一个紫色腺、蛋白腺和羽状本鳃,鳃下腺常有许多开口。体内有墨囊,遇敌即放出紫色液汁。
腹足
腹足发达,前端截断状,后端圆形或成一斜截面或伸长形成长尾。足底有足腺,侧足发达,前、后端游离或后端联合,生活时扩张作游泳器官。或侧足小,前后端相愈合,形成一个大的背裂孔。少数种类侧足右叶大,在体背中部覆盖左叶,形似有2个背裂孔。
贝壳
海兔贝壳退化,部分埋在外套膜中或为内壳,或无壳,或仅见于幼虫期。低平,呈卵圆形,斧状,锄状或花瓣状,通常覆盖有壳皮,上层角质,下层石灰质,周缘常具软勒或退化成膜状。螺旋部小,1~2螺层。体螺层膨胀,为贝壳之全长,后凹深裂状或浅或没有后凹。生长线明显,体螺层膨胀,为贝壳之全长。
体色
海兔体色淡黄或绿色,除植息的环境和食物而变化,身体表面具许多不规则的蓝色、绿色的色素斑点。如黑指纹海免体色从黄棕色到褐色,外套膜上有黑色环纹,截尾海兔(Dolabella scapula)体色暗灰绿色,散布不规则的黑褐色斑纹,足底部为暗黄色。
生理特征
消化
海鹿科口为腹部裂缝,直神经系,在食道有神经环。胃有多数胃齿,呈棘刺状,且有腭片。其中黑边海兔(Aplysia punctata)的唾液腺会将其分泌物排出到
牙托表面,且食道和嗉囊形成一个结构单元,没有形态分化。
神经
神经系统有向中央集中倾向,有围食道神经环。侧脏神经连索长。头部有触角两对,一对较短,是触觉器官;一对较长,是嗅觉器官。
毒腺
海兔体内的毒腺又叫蛋白眼,能分泌一种略带酸性的乳状液体,从中提取出的海兔毒素是一种芳香异环溴化合物。海兔皮肤组织中所含的有毒物质是一种挥发油,对神经系统有麻痹作用。所以,误食其有毒部位或皮肤有伤口时接触海免,都会引起中毒。人食用海兔肉后常会引起头晕、呕吐、双目失明等症状,严重者有生命危险。
分布栖息
分布范围
海兔大多数种类分布在北纬40度至南纬40度的温暖水域,暖水性种类较多,少数种类为环
热带分布。澳大利亚地区是海兔
生物多样性最丰富的地区,其中多样性最高的地区出现在暖
温带水域
新南威尔士州中部海岸。在中国主要分布于东、南沿海,在黄渤海只有叶海兔属的小型种类。
栖息环境
海兔是一种生活在温带和热带海域浅海中的贝类,栖息于潮间带滩涂或岩礁海藻间一潮下带浅水区,生活在海藻、石头、泥砂质底。
生活习性
食性
多数为草食性,摄食
藻类,影响体色,少数种类为杂食性,吞食泥砂中的小型无脊椎动物。主要以大型的底栖藻类为食,吞食藻类的速度相当迅速。大多数海兔每天花一定的时间来进食,每天消耗的食物量可达其体重的三分之一。少部分海兔如加州海兔在饥饿时会出现
同类相食的现象。
海兔进食过程较复杂,包括由口部的肌肉控制的咬合、咀嚼和吞咽动作。当它们不断地接触到食物时,会频繁地进行重复的咬合动作。进食很多后,海兔会感到饱腹,停止活动,并且不再对食物做出吃的反应。未吃饱时,只要稍微接触到食物,就会有一种“唤醒”的反应,会转身朝向食物,且对第二次食物的刺激做出反应的时间会缩短。
防御
海兔的外套腔内具有特殊
腺体,受刺激时会分泌大量紫色的汁液,能有效地驱退掠食者,并杀伤小型动物或逃避敌害。如在截尾海兔中分离得到18种由4个
氨基酸组成的天然毒性线性缩肽类化合物海兔毒素1~18。海兔毒素可以通过与 β
微管 蛋白的氨基酸残基结合,强烈的抑制微管的形成和聚合,还可以抑制微管蛋白依赖GTP 的
水解,使有丝分裂停滞在
细胞间期。此外,加州海兔的分泌物对
蓝蟹具有威慑作用。可以抑制其觅食行为与对食物气味的反应,起到保护自身的作用。此外,海兔以各种海藻为食,其体色和花纹与栖息环境中的海藻相似。当它们食用某种海藻之后,身体能很快变为这种海藻的颜色,以此来保护自己。如
黑边海兔可以通过进食行为的变化进行伪装与防御,并使卵块呈粉红色至微红色,这种颜色使得黑边海兔在
美国白灯蛾阶段更好的存活下来。
生长繁殖
生殖器官
海兔
雌性孔位于背裂孔的前端或背裂孔内,
雄性孔位于头部右前侧,有卵精沟相连接,且
阴茎常有角质沟刺。如
大海鹿(Aplysia urodai)生殖孔呈新月形,在本鳃的前面,且输精沟显著。
蓝斑背肛海兔是雌雄同体的,也就是一只海兔的身上有雌、雄两种性器官。
交配
海兔有不寻常的交配习惯:它们在繁殖期互相交尾产卵,常连成一串,在中间者同时起到雌、雄两性的作用。如蓝斑背肛海兔,若仅有两只相遇,其中一只的雄性器官与另一只的雌性器官交配,间隔一段时期,彼此变换性器官再进行交配。但通常是几个甚至十几个个体联体、成串地交合:最前的第一个海兔的雌性器官与第二个海免的雄性器官交合,而第二个海兔的雌性器官又与第三个的雄性器官交合,如此一个挨着一个与前后不同的性器官交合。它们交合常常持续数小时,甚至数天之久。
产卵
海兔春季到近岸交尾产卵,卵群呈细索状。如
蓝斑背肛海兔每年2~3月为产卵旺季,9~10月次之。在
潮间带进行
交配后,经1天左右即产卵,产卵时常爬于海藻或石块等附着物上,然后将卵群带经卵精沟从两性孔徐徐排出,粘在附着物上。产卵量是因个体大小而有别,最长的卵群带长达926厘米。
卵群呈细索状,缠绕成团,附着于海藻、
海草、石块上。截尾海兔(Dolabella scapula)卵呈绿色面条状,黑指纹海免春末产卵后就死亡。
主要价值
药用
海兔产卵期间,于潮间带插入竹竿或投入石块,便于
产卵附着其上,然后收取,晒干,可制成
海粉入药。
蓝斑背肛海兔卵群带(海粉)味甘、咸,性寒,有清热养阴、软坚消痰的功效,用于
肺热咳嗽、瘤、等。
大海鹿(Aplysia kurodai)含有的海免素、海兔定等多种具有抗肿瘤及调节免疫作用的成分,应充分利用其资源,通过提取有效成分来提高海兔的药用价值。有报道,食用本品导致急性
肝损伤,患者因伴有转氨酶升高、肝细胞凋亡的病理变化,怀疑该品存在某种致肝损伤的
生物活性物质,食用时应注意安全。
食用
海兔的软体部分可食用,亦可作为家禽的饲料。但养殖海兔的目的是生产海粉,而不是食用海兔的肉质部。海兔在春季到近岸交尾产卵,卵群在中国称“海粉丝”,日本称“海索面”,味美可口,营养丰富,为中国东南沿海人民喜爱的食物。
海兔的养殖在中国有300多年历史,在
福建省、
广州市沿海进行人工养殖,且作为养殖的仅蓝斑背肛海兔一种。在1950年前,仅中国厦门的产量达每年3~3.57万千克,销售世界各地,更为南洋侨胞喜爱的海味品,是有开发价值的经济贝类。
科研
科学家们利用海兔作为模式动物对神经肽进行了广泛研究,鉴别出了多种神经肽及其功能。海兔体内的神经元数量比较少且胞体较大,易于采用生化方法或者显微操作技术分离单细胞。重要的是,与其他无脊椎动物一样,海兔也具有所有动物的基本行为类型,包括觅食、位置移动和生殖等,作为研究神经肽的模式生物有很大优势。
此外,美国科学家坎德尔实验建立的行为
范式是海免的缩鳃反射,即海免的身体在受到刺激的时候会单反射,其本身并不属于学习记忆范畴。首先用水流冲击海免的皮肤,海免受把自己柔嫩的外鳃缩回体内以免其遭受伤害,这是一种比较先天就有的意识到”这种刺激并没有危险,于是缩鳃反射就会被减弱,海兔的习惯化和敏感化可以认为是最简单的类学习记忆。通过海兔实验验证了神经递质在低等动物的习惯化与敏感化中的作用,也证明突触可以根据外界刺激发生可塑性的变化,获得了2000年的诺贝尔奖。
代表类群
海鹿科分化众多,其中有一些被人熟知的品种,如对
神经科学的进步做出了最重大贡献的加州海兔,中国沿海最常见的有
黑指纹海兔和
蓝斑背肛海兔。海兔中最大的品种黑海兔(Aplysia vaccaria)。
类群对比
海兔、海牛、海蛞蝓之间的关系常常会被搞混。实际上,
海兔子的名字来自英文的
绿疣海葵 slug,是多种壳已经消失或退化的软体动物门腹足纲的泛称,常指后鳃亚纲(Opisthobranchia)的物种,常见的有以海牛们为代表的裸鳃目(Nudibranchia),以及以海兔们为代表的无楯目(Anspidea)。因此,可以说海牛和海兔都属于海蛞蝓。