总鳍
亚纲(
学名:Crossopterygii),又称总鳍鱼类,原为
肉鳍鱼总纲的一个重要类群,大致涵盖了除
肺鱼外的所有肉鳍鱼类,通常为一
亚纲级阶元,并下分为
空棘鱼和爪齿鱼。
总
鳍鱼类出现于
泥盆纪,但至今仅2种:非洲拉蒂迈鱼(Latimeria chalumnae)和印尼拉蒂迈鱼(Latimeria menadoensis)。最早的“
解剖学意义上的现代型空棘鱼”化石出自大约3.9亿前的中泥盆世晚期
地层中。
总鳍鱼类和肺鱼类的原始类型拥有同样特征。若去除
肺鱼,总鳍鱼即成为一个现代
分类学范式下不予承认的多系群,而若包括肺鱼,则总鳍鱼类的概念已经和
肉鳍鱼总纲完全等同。因此,总鳍鱼类这一概念现已被废弃。
命名
词源为希腊文“krossoi”(意为穗状)和 “pterygion”(意为鳍),指多数总鳍鱼类各鳍均呈穗状,有发达肉质部分和串列的鳍基骨。历史上,由于肺鱼类和其他大多数肉鳍鱼类具有明显的形态区别,因此总鳍鱼概念大致涵盖了除肺鱼类外的所有肉鳍鱼类,通常为一
亚纲级阶元,并下分为空棘鱼目、扇鳍鱼目和爪齿鱼目。现已公认,总鳍鱼下各类群联系起来的特征,不过是整个肉鳍鱼类的祖征,而肺鱼类的原始类型也同样拥有这些特征。若去除肺鱼,则总鳍鱼即成为一个现代分类学范式下不予承认的多系群,而若包括肺鱼,则总鳍鱼类的概念已经和肉鳍鱼类完全等同。因此,总鳍鱼类这一概念现已被废弃。
分类
空棘鱼类
空棘鱼类,出现于泥盆纪,
三叠纪时一度相当繁盛,至今孑遗2种,分别为非洲拉蒂迈鱼(Latimeria chalumnae)和印尼拉蒂迈鱼(Latimeria menadoensis),被称为活化石。
已发现的最古老的空棘鱼类化石记录分别来自
澳大利亚和
云南省早泥盆世布拉格期(大约4.1亿年前)
地层中。澳大利亚布拉格期地层中发现的
空棘鱼Eoactinistia仅保存下颌齿骨的一小部分;中国发现的云南昭通早泥盆世空棘鱼标本于1927年发现的德国中泥盆世的艾菲尔孔骨鱼(Euporosteus eifeliensis)相似,因此被命名为云南孔骨鱼(Euporosteus
云南龙蜥)。
拉蒂迈鱼
拉蒂迈鱼属于被科学家认为早已灭绝的鱼类,只有化石的代表(
空棘鱼类)。第一条拉帝迈鱼是在1938年,从非洲东海岸的东伦敦岛附近捞到的。体长1.5米左右,呈长梭形,躯体粗壮。头大,口宽,牙齿锐利。
颅骨具特殊的颅间关节,是唯一保存了
肉鳍鱼总纲特有颅间关节的鱼类。在头下下颌间有1对很大的喉板。躯体覆盖大而薄的椭圆形
圆鳞,鳞片露出部分具很多小嵴或疣突,因而体表粗糙,体后部和鳍基部鳞较小。侧线完全。背鳍有2个:第一背鳍鳍条强度骨化,具嵴,呈棘状;第二背鳍与
胸鳍、腹鳍、臀鳍外形相似,呈柄状,鳍条着生在很厚的肉质鳍柄上。偶鳍内骨骼排列分节为
非对称式。
尾鳍外形近似矛状,3叶,由一个中心小叶将整个尾鳍平分为上下两部。
脊索终生存在,其上、下方有小块硬骨。肠内具螺旋瓣。鳔很小,无呼吸功能,只调节鱼体在水中的比重。
卵胎生。
相隔14年,1952年,在
马达加斯加岛的西北的科摩罗群岛的安殊昂岛附近,又得到了第二条拉蒂迈鱼。它是在14.6米的深水里捕到的。这条鱼身长1.39米,形状和前次发现的拉蒂迈鱼差不多。
孔骨鱼
云南孔骨鱼的标本长度分别为11.4mm和8.7mm,估计鱼体全长约9~10cm。以眶前角和眶后角为界,云南孔骨鱼具有加长的眶前区和眶区,这是典型的“现代型
空棘鱼”的特征。云南孔骨鱼的耳感觉管分支处缺失上联合管。重建结果还显示了位于耳感觉管之间的一对前、后半规管,与重尾鱼(Diplocercides)的半规管相似。云南孔骨鱼表现出来的特征表明它属于“
解剖学意义上的现代型空棘鱼”,它的发现代表了
空棘鱼类从
泥盆纪早期一直到今天,这一类原始肉鳍鱼类的身体基本形态几乎没有发生太大改变。云南孔骨鱼的发现,不仅填补了我国过去从未发现泥盆纪空棘鱼类化石的记录空白,而且将最早的“解剖学意义上的现代型空棘鱼”化石记录从中泥盆世晚期向前推到早泥盆世,前推了约1700万年,进一步完善了空棘鱼类的演化历史。
爪齿鱼类
爪齿鱼类主要生活在泥盆纪,进入
石炭纪后全部灭绝。爪齿鱼类化石记录十分破碎,尚未发现过保存好的爪齿鱼类
脑颅化石,已知的化石材料显示,爪齿鱼类具有强壮的肩部,
颅骨各部分可以扩张,方便制服和吞咽大的动物。标志性的巨大尖牙呈两簇轮状并排在下颌前端,称为“齿旋”。
爪齿鱼类身上混合了
肉鳍鱼总纲干群特征、现代肉鳍鱼类典型特征,及其自身演化出的独有特征。我国古生物学家从来自我国
云南省的最古老的爪齿鱼类———于氏箐门齿鱼化石上发现,它吻部有着一系列骨质的分枝小管,这种构造过去只在
肺鱼中发现过,而且它的内耳和脑腔构造竟和
空棘鱼类有很多相似之处。这些新证据表明,爪齿鱼类和空棘鱼类有很密切的亲缘关系。可以说,空棘鱼类刚刚出现不久的时候,有一个支系就分了出去,向着高度适应掠食生活的方向发展,从而演化成了爪齿鱼类。
起源与进化
硬骨鱼(Osteichthyes),出现于3.95亿年前的
志留纪晚期或
泥盆纪早期,一般认为是从
棘鱼纲发展而来。分为2支:一支是
辐鳍鱼纲(Actinopterygii),化石发现于泥盆纪,现在仍然是全球水域中最繁盛的类群。另一支是
肉鳍鱼总纲(Sarcopterygii),包括总鳍鱼和
肺鱼,具肌鳍和内鼻孔,出现于3.9亿年前的泥盆纪早期,中生代末期接近绝灭。现存的仅有矛尾鱼。
鱼类开始出现是在约4亿年前的
古生代中期。最早的鱼类,即是最早的
有颌下门,叫
棘鲨,以后分化发展为各种鱼类,其中,古代的总鳍鱼类是陆生
脊椎动物的祖先。由总鳍鱼类演变为四足登陆的
两栖纲,这是脊椎动物从水中到陆地的进化,是脊椎动物发展史中的一个重要阶段。两栖类的繁盛时代是在约3.5亿年前的古生代后期。
形态特征
总鳍鱼类特征包括发达的肉鳍,由一颅间关节将膜颅和
脑颅同时分为前后两半,脊椎椎体不发达,粗大的
脊索为主要中轴支撑,等等。现已公认,这些曾认为是将总鳍鱼下各类群联系起来的特征,不过是整个
肉鳍鱼总纲的祖征。
拉蒂迈鱼,体表呈淡蓝色,被以
圆鳞。有些体重达80
千克。为肉食性鱼类,肠内具
螺旋瓣。吻部中央具囊状吻器,以3对开口通向吻部表面,受
三叉神经浅眼支支配。拉蒂迈鱼为
卵胎生,卵的直径可达9厘米,重330克。曾在一条65千克重的雌体泄殖腔中发现5条30厘米长的胚胎期幼鱼,大部分成体
性状。
与其他鱼类的区别
辐
鳍鱼,现代鱼类中种类最多的一
亚纲,占现代鱼类数的90%以上,分布极其广泛。这类鱼有多种生态类型。其主要特征为体被硬鳞、圆鳞。没有内鼻孔。
总鳍鱼,具有中轴骨骼,是1条纵行的
脊索而不存在椎体,颏下有1块喉板,肠内有
螺旋瓣等一系列原始特征。早期的总鳍鱼类栖居于淡水中,有鳃、鳔和内鼻孔,能在气候干燥和水域
周期性缺氧期间用鳔呼吸空气。
分布
总鳍鱼类,在
泥盆纪至
二叠纪时期(4.16-2.51亿年前)广泛分布于世界各地,经历了迅速下降,然后在
三叠纪末期(约2亿年前)几乎灭绝。
1938年12月,在非洲东南海岸的东伦敦岛附近的深海中捕到第一条,被命名为非洲拉蒂迈鱼(Latimeria chalumnae),直至1952年才在非洲科摩罗群岛附近捕到第二条,在本地区陆续捕到百条之多。1997年,在印尼
苏拉威西岛发现了第二种拉蒂迈鱼——印尼拉蒂迈鱼(Latimeria menadoensis)。
再度发现
科学界一直以为包括
空棘鱼类在内的总鳍鱼类早在
白垩纪早期就已从地球上灭绝消失了。1938年12月,拉蒂迈小姐在渔民刚打捞起的鱼中发现了一条不同寻常的鱼。这条鱼被鉴定为总鳍鱼类中的
腔棘鱼,原来被认为已经灭绝了1亿2千万年(白垩纪早期)的动物突然被发现仍然生存在地球上,为了纪念拉蒂迈小姐对科学、对人类知识宝库做出的这一重大贡献,于是将这条鱼及其所代表的物种命名为拉蒂迈鱼。
研究价值
张弥曼在云南曲靖泥盆纪早期地层中发现了一件珍贵的鱼类
颅骨化石,经过连续磨片和细致观察,她发现这个头骨属于原始肉鳍鱼类先驱杨氏鱼。按照当时的分类方法,先驱杨氏鱼被归入总鳍鱼类,而总鳍鱼类被认为应该有一对内鼻孔,这是鱼类“登陆”时学会呼吸的关键构造。张弥曼在仔细检查蜡模后,并未找到这一关键特征。这一发现引起了
古生物学界的广泛关注,重新审视了内鼻孔的起源问题,甚至对总鳍鱼类作为四足动物祖先的地位产生了质疑。经过深入探讨,全球古生物学界逐渐认同了
张弥曼的观点,认为肉鳍鱼类的起源中心地区应该是中国云南曲靖。这一发现改变了古生物学界对于四足动物起源的认知。
代表物种
总鳍鱼类曾经下分的各类群中,爪齿鱼类和
空棘鱼类之间可能具有密切的演化联系。爪齿鱼类,主要生活在
泥盆纪,进入
石炭纪后全部灭绝。爪齿鱼类化石记录爪齿鱼具有强壮的肩部,
颅骨各部分可以扩张,方便制服和吞咽大的动物。标志性的巨大尖牙呈两簇轮状并排在下颌前端,称为“齿旋”,口闭合时收入口腔顶部刀鞘般深深的窝中。
在中国云南早泥盆世布拉格期
地层中发现的4.1亿年前的箐门齿鱼(Qingmenodus yui)是已发现的最古老的爪齿鱼类,全长大约15厘米,但是保存了完整的脑腔、内耳、神经和血管通路等一整套尚未在爪齿鱼类中发现过的重要
脑颅形态信息,为研究爪齿鱼类乃至整个
肉鳍鱼总纲早期演化历史补上了重要的一段证据。
空棘鱼类,出现于
泥盆纪,
三叠纪时一度相当繁盛,至今孑遗2种,分别为非洲拉蒂迈鱼(Latimeria chalumnae)和印尼拉蒂迈鱼(Latimeria menadoensis),被称为
活化石。拉蒂迈鱼(拉丁文名称:Latimeria),肉鳍鱼类
腔棘鱼矛尾鱼科的唯一现生代表。拉蒂迈鱼,体长1.5米左右,呈长梭形,躯体粗壮。头大,口宽,牙齿锐利。
颅骨具特殊的颅间关节,是唯一保存了肉鳍鱼类特有颅间关节的鱼类。在头下下颌间有1对很大的喉板。
参考资料
拉蒂迈鱼.《中国大百科全书》.2024-01-06
爪齿鱼类.《中国大百科全书》.2024-01-10
总鳍鱼类介绍.www.britannica.com.2024-01-07
脊索动物门.《中国大百科全书》.2024-01-10
硬骨鱼纲.《中国大百科全书》.2024-01-06