泰坦巨龙类是蜥脚下目的一个演化支,包括萨尔塔龙与伊希斯龙等物种,也包括一些地球上最重的陆行动物,例如阿根廷龙、潮汐龙。泰坦巨龙类是巨龙形类演化支的一部分,与腕龙科等相近物种属于范围更大的演化支。泰坦巨龙类是长颈龙类中最后幸存的一个演化支,包括了所有七大洲的物种。该类别包括一些已知的最大陆行动物,例如体长37米、重达69吨的巨体龙,以及同一地区的阿根廷龙和普埃塔龙等物种。泰坦巨龙类的名称源自于古希腊神话中的泰坦神族,该类别与腕龙科等物种一起构成了更大的
蜥脚下目演化支。尽管泰坦巨龙类已经被广泛研究,但该类别内部物种之间的关系仍不十分清楚。
简介
主要于
白垩纪期间在
南半球繁盛的蜥脚类,有像
甲龙那样拥有甲等各种各样的种类,大小也各不相同。口部前端有长长的棒状牙齿,鼻孔开口于头顶附近。此外,脊椎骨的棘突较低,
髂骨的前方分别向左右分开,所以背部和腰部非常宽广为其特征。泰坦巨龙类包括稍显原始的
安第斯山脉龙科和泰坦巨龙科。因为完整的骨路化石很少,所以还留有很多谜团。
它们主要活跃在白垩纪的南半球,是一群憨厚可亲的恐龙族群,但若以为它们天性温善好,那就大错特错,只要肉食龙胆敢把它们逼火,它们也会团结起来与之拼个鱼死网破,你死我活,泰坦巨龙类中既有像甲龙类带有青背甲的恐龙,也包含若体形大小不一的恐龙,形态多种多样,大都口中长有像谷穗一样的长牙,鼻孔位于脑门前面,它们常以骨突脊低、解骨前端左右开叉使得背部面和腰为宽广为其特征。一般包含着安第斯龙科和泰坦巨龙科中的恐龙,但在森坦巨龙类中,完的
恐龙化石为少见,因而圣今仍然存在着许多未解之谜。
特征
泰坦巨龙类的头部比较宽,类似圆顶龙与腕龙,不过巨龙类的头部比较长,而与其他蜥脚类比起来,泰坦巨龙类的头部显得比较小。它们属于大鼻龙类,拥有大的鼻孔,而且鼻骨是隆起的,牙齿小型且成铅笔状或钉状。以蜥脚类而言,泰坦巨龙类的颈部是比较短的。尾巴类似一条鞭子,但没有梁龙科的尾巴长。泰坦巨龙类的骨盆是比其他蜥脚类纤细,而胸部是比较宽的,让泰坦巨龙类的四足呈现独特的步态,因此它们的脚印是比其他蜥脚类来的宽广。泰坦巨龙类的前肢是比后肢来的粗短,脊椎是实心而非空心的,这也许是一个倒退回原始蜥脚类的特征。不过它们的脊椎组织是更有弹性,所以泰坦巨龙类可以比其他的蜥脚类移动的更迅速。
从化石的皮肤痕迹发现,在它们皮肤上大的鳞片周围镶嵌著较小的鳞片。古生物学家甚至在
萨尔塔龙的皮肤上发现类似甲龙的坚甲。
虽然泰坦巨龙类恐龙的体型巨大,但有些物种体型较小,可能是因为异域种化与岛屿环境隔离而造成的侏儒物种,例如
马扎尔龙。
食性
在晚
白垩纪时期的泰坦巨龙类
粪化石中发现了植物岩(Phytoliths)与硅化的植物碎片,显示了泰坦巨龙类广泛且不挑剔的食性。一个在2005年公布的发现,显示泰坦巨龙类有广泛的进食范围,除了预期中的
苏铁与针叶树,还有
单子叶植物,包括
棕榈科、
禾本科、稻米与竹的祖先;有假设认为这些新植物造成草食性恐龙与草的协同进化。
蛋巢
最近在
阿根廷巴塔哥尼亚的Auca Mahuevot发现了一个大型的泰坦巨龙类蛋巢,在
西班牙也有类似的发现。这些小型恐龙蛋的直径为11到12厘米,其中包含化石化
胚胎,以及完整的皮肤压痕,但无法显示是否有羽毛或皮棘。很明显地有数百只
萨尔塔龙科雌性个体挖掘洞穴,将蛋产于洞中,并用泥土与
植被覆盖恐龙蛋。这些证据显示泰坦巨龙类是群体动物,身体拥有装甲,这些装甲以及群体行动可能用来抵抗大型掠食动物的攻击,例如:
阿贝力龙属。
地理与年代范围
泰坦巨龙类是
白垩纪-第三纪灭绝事件之前最晚出现的大群
蜥脚下目恐龙,生存于9,000万年前到6,500万年前,是当时的优势草食性动物。化石证据显示泰坦巨龙类取代其他的
蜥脚类恐龙,例如
梁龙科与
腕龙科,这群动物在晚
侏罗纪到中白垩纪期间逐渐被取代、灭亡。
泰坦巨龙类的分布广泛,尤其是南方各大陆(冈瓦纳大陆),甚至在
澳大利亚昆士兰州也发现属于泰坦巨龙类的蜥脚类化石。在昆士兰州内地小镇所发现的新标本,身长约为25米长,发现于有9,600万前历史的岩层,显示澳大利亚曾经有大型的泰坦巨龙类生存者。在2006年3月2日有报道传出,在
意大利发现了一种泰坦巨龙类的四个保存良好的骨骸。在2009年,
新西兰也发现疑似泰坦巨龙类的化石。目前只有南极洲曾没发现过泰坦巨龙类的化石。
分类
泰坦巨龙类是群分布广泛而且成功的演化支,但它们的化石纪录非常少。泰坦巨龙类大约有50个种,但直到最近才发现了头颅骨与相对完整的骨骸,例如
掠食龙。许多物种的所知有限,随着对于这个演化支的了解增加,许多的化石材料被视为无效,或被重新分类。
泰坦巨龙科是以所知有限的泰坦巨龙属为名,泰坦巨龙属是在1877年由理查德·莱德克(Richard Lydekker)所建立,根据一个部份股骨与两个不完整背椎。曾经有14个种被归类于泰坦巨龙属,使泰坦巨龙属分布于阿根廷、欧洲、马达加斯加、印度、以及老挝,并横跨白垩纪约6,000万年。尽管泰坦巨龙属于泰坦巨龙类的分类系统与生物地理学,但对于泰坦巨龙属所有种的重新审视,使泰坦巨龙属只剩下5个已承认种。模式种印度泰坦巨龙( T. indicus)是无效种,因为该种原本是根据将废弃的特征。因此,泰坦巨龙属的使用大量地遭到遗弃。泰坦巨龙属中的最著名标本从此被重新归类于其他属,包含伊希斯龙。然而,如果印度泰坦巨龙在未来被重新叙述,根据新的发现,泰坦巨龙属将暂时性变成有效属。
有些古生物学家,例如保罗·塞里诺(Paul Sereno)的2005年定义,提出泰坦巨龙属因为资讯过少,因此不能作为定义的基准点,所以不能将其他属归类于以泰坦巨龙属为
模式属的科(例如泰坦巨龙超科、泰坦巨龙科、泰坦巨龙
亚科)。Weishampel等人在《 The Dinosauria》一书的第二版,也没有使用泰坦巨龙科,而是使用数个范围较小的科,例如
萨尔塔龙科与纳摩盖吐龙科。
以下主要根据汤玛斯·荷兹(Thomas Holtz)等人的2012年研究:
• 泰坦巨龙类 Titanosauria
• 纳拉姆布埃纳巨龙 Narambuenatitan
• 南极龙科Antarctosauridae
• 纳摩盖吐龙科Nemegtosauridae
• 萨尔塔龙科Saltasauridae
• 风神龙科Aeolosauridae
• 隆柯龙类Lognkosauria
• 阿马格巨龙 Amargatitanis (
阿根廷)
• Atacamatitan (智利)
•
吉普赛龙属 Atsinganosaurus (法国)
•
澳洲南方龙 Austrosaurus (澳洲)
•
俾路支龙属 Balochisaurus (
巴基斯坦)
•
巴罗萨龙属 Barrosasaurus (阿根廷)
•
布罗希龙 Brohisaurus (巴基斯坦)
•
似倾齿龙属 Campylodoniscus (
阿根廷)
•
丘布特龙 Chubutisaurus (阿根廷)
•
高桥龙属 Hypselosaurus (
罗马尼亚)
•
江山龙 Jiangshanosaurus (中国)
•
九台龙 Jiutaisaurus (
中原地区)
•
卡龙加龙 Karongasaurus (马拉维)
•
海特兰龙 Khetranisaurus (
巴基斯坦)
•
拉布拉达龙 Laplatasaurus (
阿根廷、
乌拉圭)
•
利加布龙属 Ligabuesaurus (阿根廷)
•
大尾龙 Macrurosaurus (英格兰)
•
马拉圭龙属 Malarguesaurus (阿根廷)
• Marisaurus (巴基斯坦)
• 沼泽巨龙 Paludititan (罗马尼亚)
•
普尔塔龙属 Puertasaurus (阿根廷)
• 清秀龙 Qingxiusaurus (中国)
•
汝阳龙属 Ruyangosaurus (中国)
• 苏莱曼龙 Sulaimanisaurus (巴基斯坦)
•
怪味龙属 Tangvayosaurus (老挝)
• 泰坦巨龙 Titanosaurus (印度)
•
乌贝拉巴巨龙属 Uberabatitan (巴西)
•
温顿巨龙属 Wintonotitan (
大洋洲)
• 真泰坦龙类 Eutitanosauria
科学分类
纳摩盖吐龙科 Nemegtosauridae
南极龙科Antarctosauridae