黑足猫(学名:Felis nigripes)是非洲体型最小的
猫科,也是全球仅次于锈斑猫第二小的猫科动物。体长35~49厘米,尾长12~20厘米,
雌性体重1~1.6
千克,
雄性体重1.5~2.4千克。毛被为浅黄色或茶色,上面有明显的黑色或棕色斑点,足底为黑色。黑足猫是非洲南部地区干旱、开阔生境的特有种,它体型小,天敌众多,高度依赖白蚁巢和跳兔的洞穴生存。黑足猫为独居的地栖猎手,夜间觅食,以小型哺乳动物和小型鸟类为主食,也吃大量昆虫。
由于黑足猫数量稀少且仍在进一步下降,加之其
栖息地破碎化较为严重,世界自然保护联盟(IUCN)将黑足猫归类为易危(VU)物种。《
濒危野生动植物种国际贸易公约》(CITES)将黑足猫列入附录Ⅰ,严格禁止其国际贸易。
分类和演化
分类
1824年,
英国探险家、博物学家伯切尔(William John Burchell)根据产自
南非北部的一张兽皮,命名了黑足猫(Felis nigripes)。1931年,南非哺乳动物学家肖特里奇(Guy C. Shortridge)建立了黑足猫的一个新亚种——托氏亚种(Felis nigripes thomasi),并指出该亚种颜色比
指名亚种深。但由于黑足猫在整个分布区内没有地理隔离,
亚种分化是不可靠的,2017年世界自然保护联盟(IUCN)物种存续委员会(SSC)
猫科专家组已确认,黑足猫是一个单型种,没有亚种分化。
演化和系统发育
黑足猫属于猫科(Felidae)—
猫亚科(Felinae)—猫属(猫属)。分子遗传学研究显示,大约在距今720万年前,猫属祖先与
豹猫属(Prionailurus)和
兔狲(Otocolobus manul)的共同祖先分歧。
猫属起源于
亚洲,该属现存物种中,丛林猫(Felis chaus)最先分化,黑足猫(F. nigripes)紧随其后,在距今270万年前与
沙猫(F. margarita)和
猫狸子(F. silvestris)的共同祖先分歧,并且在
更新世的某个冰期迁徙到非洲。
形态特征
黑足猫不仅是非洲最小的猫科动物,在全世界也仅次于锈斑猫。与锈斑猫相比,它不仅体型略大,身体也更为矮壮敦实,而且四肢较短。雌性体长35~42厘米,尾长12~18厘米,体重1~1.6千克;雄性体长36~49厘米,尾长16~20厘米,体重1.5~2.4千克。
黑足猫毛被为浅黄色或茶色,上面有明显的黑色或棕色斑点,在四肢上部、上胸处和尾巴上汇合成条纹或环状斑。毛被颜色存在明显的地理变异,南方个体颜色更深,拥有显著的黑色斑点;北方个体颜色较浅,斑点为棕色。这种毛色差异是渐变的,只在分布区两端较为明显,而且南非金伯利地区的种群兼具两种毛色特征,因此据此将黑足猫分成不同亚种是不可靠的。
黑足猫耳圆,耳背颜色与底色相同,不像多数其他
猫科那样有显眼的耳后斑。尾较短,小于体长的一半,尾尖为黑色。四足足底均为黑色,黑足猫正是因此而得名,但这个名字并不科学,因为多数猫科动物足底都是黑色的,与其同域栖息的近亲——
非洲野猫就是如此。因此在1980年,有专家提出将黑足猫改名为小斑猫(small spotted
家猫),该意见为一些人所接受,但更多人发现,新名字甚至更加容易混淆,因为南美的
小斑虎猫也被叫做小斑猫(little spotted cat)。
分布栖息
地理分布
黑足猫是非洲南部地区特有种,主要分布在
南非和
纳米比亚两国,其次为
博茨瓦纳。在
津巴布韦西北边缘和南部靠近南非边境的地区,也有少量分布记录。在
安哥拉东南边缘,可能也有黑足猫。但在
莱索托、莫桑比克和
斯威士兰从未有过分布记录。
栖息地
黑足猫适应干旱、开阔并有一定隐蔽物的生境,喜好的生境类型包括稀树草原、
灌木丛和有草木覆盖的半
荒漠地区。像
卡拉哈里沙漠、
纳米布沙漠这类缺乏掩蔽物的大片开阔地区,不是黑足猫喜好的生境。黑足猫栖身的最高海拔记录为2000米左右。
生活习性
觅食行为
黑足猫是严格的地栖型猎手,与其他
猫科相比,它不擅长爬树。喜欢在夜晚觅食,它通常从黄昏一直活跃到次日清晨,风雨无阻,环境气温在-10~30℃都不间断。这种现象是由于它的生活环境相对开阔,隐蔽物较少,因此需要黑夜来掩护自己,使自己能尽可能地接近猎物,同时避免自己成为大型食肉动物的美餐。
黑足猫食谱中最重要的食物是小型哺乳动物,包括
小家鼠、
沙鼠和
鼩鼱。其次为小型鸟类,包括
百灵科、鹨和鵖类。也吃昆虫,包括草蛉、蚱蜢、
飞蛾类和
白蚁;但尽管它吃下的昆虫数量很多,但由于昆虫个体小、营养价值低,对黑足猫的营养贡献很低;据统计,若以食物重量计,昆虫在黑足猫食谱中占比仅为2%。
黑足猫猎物体型很小,小于30~40克的猎物在其食谱中占比高达53%。但它偶尔也能捕杀大猎物,学者曾观察到黑足猫狩猎与其自身体重接近的猎物,包括黑鸨、
草兔和幼年红兔。也有人曾观察到
雄性黑足猫袭击卧地休息的
跳羚新生仔(约3
千克),但跳羚幼仔只是站起身来,便抵御住了黑足猫的进攻。黑足猫存在食腐行为,经常捡食小跳羚的尸体。偶尔获得的大猎物和尸体,能为黑足猫提供大量营养。
相对于体型,黑足猫食量很大。在夜间狩猎期间,一只黑足猫平均每50分钟捕杀一只小型鸟类和
啮齿动物,一晚共捕杀10~14只。这意味着,一只黑足猫每晚消耗大约250~300克食物,相当于自身体重的20%。黑足猫的能量需求如此旺盛,说明其代谢率一定很高。
有传闻称黑足猫能捕杀山羊和
绵羊,在布西曼族传说中,黑足猫甚至能捕杀
长颈鹿,这些记载明显是夸大的,黑足猫没有能力捕杀那么大的猎物,现实中它捕杀家禽都很罕见。
社会行为
与其他
猫科一样,黑足猫独居,而且有领域意识。
雄性家域比
雌性大,且一只雄性覆盖1~4只雌性,同性个体的家域几乎没有重叠。尽管体型小,黑足猫家域却很大,雌性家域面积为3~12平方千米,雄性为10~20平方千米。黑足猫通过气味来标记领地,其中最主要的是尿迹。定居的成年雄猫在巡视家域时频繁留下尿迹,每小时多达10~12次。
穴居行为
与其他猫科相比,黑足猫不擅长爬树和跳跃,但非常喜欢并擅长挖掘。与家猫习惯用一只前爪刨地不同,黑足猫喜欢用两只前爪一起挖掘,就像狗一样。不过,黑足猫并没有能力建造并长期维持一个巢穴,它通常直接占用其他生物留下的巢穴,如白蚁巢或
跳兔的洞穴;在
南非中部的一项研究发现,98%的黑足猫居住在跳兔的洞穴中。事实上,由于黑足猫的栖息环境相对开阔,有现成的巢穴作为栖身之所是它生存的关键,在缺乏巢穴作为掩护的地区,黑足猫的数量就很稀少。
生长繁殖
动物园中的黑足猫全年可繁殖,但在野外则是季节性繁殖。在南非,黑足猫分娩多发于春季和夏季,而不会出现在寒冷且猎物匮乏的冬季。
黑足猫发情期极短,每次发情只持续3天。由于黑足猫栖身于开阔、无树的环境,而且它体型又太小,在交配期间暴露自己时,非常容易受到天敌的伤害,缩短发情期可降低它们被天敌发现的风险。与之相适应的是,黑足猫使用尿迹标记频繁,有只雄猫在交配的前一夜共喷射尿液累计达585次;而且黑足猫能发出一种特别响亮的喵喵声;这些都是为了让雄猫和雌猫能及时获悉对方的位置,以免耽误交配。
雌黑足猫妊娠期为63~68天。每胎产1~4只幼仔,平均1.8只。幼仔出生时60~93克,早期发育较快,通常出生就能爬行,2周龄即可行走,2月龄断奶,4月龄开始独立生活,雌猫7月龄性成熟,雄猫9月龄性成熟。与家猫相比,黑足猫妊娠期长,每胎产仔数少,生长发育快,这些都是为了缩短幼年期,因为动物在幼年期更容易受到天敌伤害。
野生黑足猫寿命约8岁,圈养黑足猫能活到16岁。
种间关系
黑足猫的天敌包括
狞猫、野猫、
胡狼、家犬和猛禽。为了与这些天敌周旋,黑足猫除了要小心躲避以外,还养成了一种非常凶猛好斗的性情,这是一种“以攻为守”的自卫策略,学者曾观察到一只重1.5
千克的雌黑足猫在一只体重是自己8倍的
黑背胡狼面前成功自卫。据动物园饲养员声称,黑足猫远比其他小型
猫科动物凶猛,是出了名的桀骜难驯,甚至连刚出生的幼仔都是如此。
黑足猫和沼泽耳鸮存在一种特殊的共生关系,沼泽耳会尾随黑足猫捕猎,在黑足猫攻击猎物之前冲下来将惊起的猎物叼走。在这种共生关系中只有沼泽耳鸮受益,而对黑足猫是有害的。
物种保护
种群现状
与非洲其他小型猫科动物相比,黑足猫比较稀少,密度仅为1~3只/百平方千米,在局部高密度地区也只有6~17只/百平方千米。据估计全球共有约9700只黑足猫,且种群数量仍在进一步下降。
致危因素
黑足猫面临的最主要生存威胁是人类干扰和
栖息地退化导致的关键资源缺失。黑足猫生存的关键资源,一为巢穴,二为猎物。黑足猫高度依赖
跳兔和
地松鼠为它提供巢穴,而这两者因危害农作物,在非洲南部地区被视为
害兽,遭到大量捕杀,这对黑足猫的生存很不利。在
博茨瓦纳地区,人们因食用目的而无节制地捕杀跳兔,使跳兔在很多地区局部灭绝,从而导致黑足猫也随之消失了。
过度放牧和农药的使用会对啮齿类和昆虫造成影响,而昆虫进一步影响鸟类数量,从而导致黑足猫猎物数量减少。此外,农药还会导致黑足猫二次中毒,这些都会危害黑足猫的生存。
尽管黑足猫很少危害家禽,也没有能力危害家畜,不会被作为害兽清除,但有时农场主在清除其他掠食者的时候会误杀黑足猫。
保护措施
南非和博茨瓦纳将黑足猫列为保护动物,禁止狩猎。但
纳米比亚和
津巴布韦政府并未采取保护措施。
由于黑足猫是自然界的弱者,对大中型食肉动物的存在很敏感,因此在真正的保护区内数量反而不多,有人提议应在缺乏大中型食肉动物的地区建立专门针对黑足猫的保护区,政府和学术界正在论证这种做法的可行性。
保护级别
由于黑足猫数量稀少且仍在进一步下降,加之其
栖息地破碎化较为严重,自2002年起,世界自然保护联盟(IUCN)将黑足猫归类为易危(VU)物种。《
濒危野生动植物种国际贸易公约》(CITES)将黑足猫列入附录Ⅰ,严格禁止其国际贸易。