短尾猫(学名:Lynx rufus)又名大山猫、赤猞猁,属于猫科、猞猁属,是一种中型猫科动物,雌性体长51~95厘米,体重3.6~18.2千克,雄性体长60~100厘米,体重4.5~22千克。其身体底色从浅灰色到锈棕色不等,其上斑纹从模糊不清的麻点到大块的空心玫瑰斑都有。身形与其他猁属成员近似,四肢较长、头部较小、尾短,但身材较敦实。
短尾猫分布广泛,见于从
加拿大南部,贯穿美国全境,至
墨西哥中部的广阔地区,可以适应从森林到半
荒漠的多种生境。独自觅食,以兔类为主食,但亦捕杀大量鼠类和
有蹄动物,有能力捕杀成年
骡鹿。雌短尾猫一般1~2岁性成熟,之后能繁殖6~8年甚至更久,每年产一胎,每胎一般产3只幼仔。
由于短尾猫适应力强,繁殖潜力高,因此尽管它遭到严重狩猎,
种群数量依然保持稳定,因此世界自然保护联盟(IUCN)将短尾猫列为无危(LC)物种。但考虑到过度狩猎有可能危害短尾猫的生存,《濒危野生动植物种国际贸易公约》(CITES)仍将短尾猫列入附录Ⅱ,对其国际贸易实行严格管控。
分类和演化
分类
1777年,
德国博物学家施雷贝尔(Johann Christian Daniel von Schreber)根据来自
纽约州的一件标本首次描述了短尾猫。当时
猞猁属(Lynx)尚未被命名,短尾猫被列为
猫属(Felis)成员,学名写作Felis rufa。但自从1834年学术界开始系统对
猫科进行分类修订,所有学者都公认短尾猫是一种猞猁属成员。
经典分类系统中,短尾猫被分为12个
亚种。但这些亚种只有一些细微的形态学差异,而且彼此之间没有地理隔离,因此有效性长期遭到质疑。
分子遗传学研究证实了
美国境内的短尾猫只有2个亚种成立,即东部短尾猫(L. r. rufus)和西部短尾猫(L. r. fasciatus)。但尚未检测
墨西哥境内2个亚种的有效性。
演化和系统发育
短尾猫属于猫科(Felidae)—
猫亚科(Felinae)—
猞猁属(Lynx)。现代
猫科分8个支系,已为学术界所公认,但
猞猁支系的具体系统发育位置仍存在一定争议。2006年的一项多基因联合分析认为,猞猁支系与
猎豹支系(包括猎豹、
美洲狮和
细腰猫)、
豹猫支系(豹猫属和
兔狲)以及猫支系(猫属)近缘关系最近。但2016年,一项更为可靠的
全基因组测序研究则显示,猞猁支系与
金猫支系(包括
金猫属和云猫)是姐妹群,它们在大约810万年前分化,而早在880万年前,它们的共同祖先就与猎豹支系、豹猫支系和猫支系的祖先分化了。
今天的短尾猫生活在北美,但它的起源却是在
亚洲。早
更新世生活在中国华北地区的何氏
猞猁(
猞猁属 hei)即代表了短尾猫的祖先类型。在更新世初,
海平面下降导致连接亚洲、北美的
白令陆桥露出地表,短尾猫的祖先即踏着陆桥进入北美大陆。而当时未迁徙到北美的另一类早期猞猁属成员——伊西铎猞猁,则继续生活在欧亚大陆,最终演化为今天的另外3种猞猁——
加拿大猞猁、
西班牙猞猁和欧亚猞猁。
分子遗传学也证实了短尾猫是现存猞猁属成员中最早分化的一员,它与另外3种猞猁的共同祖先分化于距今350万年前;而加拿大猞猁、伊比利亚猞猁和
猞猁直到200万年前仍有着同一个祖先。
晚
更新世,
末次冰期导致美国中央大平原严重干旱并荒漠化,将短尾猫隔离为东、西两个
亚种。
形态特征
短尾猫是一种中型
猫科,体重大约有家猫2~3倍,和
中华田园犬差不多重。
雌性体长51~95厘米,尾长9~18厘米,后足长12~19厘米,耳长3~8厘米,体重3.6~18.2
千克;
雄性体长60~100厘米,尾长11~20厘米,后足长13~22厘米,耳长4~9厘米,体重4.5~22千克。短尾猫体型因地而异,总体而言北方短尾猫较大,而
阿巴拉契亚山脉南部最小;
美国东北地区、
加拿大东南的雄性短尾猫平均体重超过13千克;而美国
北卡罗来纳州和肯塔基的雄性平均只有约9千克,雌性平均仅为6千克。
短尾猫身上既表现出了
猞猁属的特性,例如,它的四肢较长、头部较小、尾短,耳长且耳尖有一簇毛,这些都是猞猁属的典型特征。短尾猫共有28颗牙齿,左、右两侧各有上、下门齿3颗,上、下犬齿1颗,上、下前臼齿2颗,上、下臼齿1颗,这点和猞猁属其他成员一致,而比多数其他
猫科少两颗牙齿(左、右两侧各少一颗上前臼齿)。但与此同时,它的身材敦实,不像其他
猞猁那样纤细;耳尖的那簇毛很短,不像其他猞猁那样显眼;
颅骨结构也比其他猞猁更像普通
家猫。这是由于它是现存
猞猁属中最早分化的一员,身上保留了更多
猫亚科的祖征。
短尾猫被毛较短、柔软而浓密,底色从浅灰色到锈棕色不等,其上斑纹也有很大个体差异,从模糊不清的麻点到大块的空心玫瑰斑都有。一般来说,北方的短尾猫颜色较浅,斑点较小而且模糊,冬毛表现得最明显。脸颊和头顶上有斑纹,脸周围有一圈显著长毛,耳背为黑色,且中间有个白点。短尾猫存在黑化个体,它是猞猁属中唯一一种出现黑化个体的,多数黑化个体在佛罗里达被发现。
短尾猫和
加拿大猞猁在美国、加拿大边界共存,两者很相似,不容易区分。一般来说,加拿大猞猁更为纤细、四肢更长,尤其是后腿加长更明显,耳尖的那簇毛也更明显。此外,短尾猫脚掌较小,缺乏加拿大猞猁那样的多毛足垫,这说明短尾猫不能像加拿大猞猁那样适应深雪。两者最明显的差异在尾巴上,短尾猫尾巴较长,上面有3~6道黑色的半环状条纹,且底面和尖端为白色;而加拿大猞猁尾极短,只有5厘米,尾巴上没有条纹,且整体为黑色。
分布栖息
地理分布
短尾猫的分布北至
加拿大南部,贯穿
美国全境,南至
墨西哥瓦哈卡州。在美国,短尾猫一度在人口稠密的东北部和高度农业化的中西部绝迹,但后来这些州又陆续重新引进了短尾猫,现在美国本土48州中有47州产短尾猫,只有
特拉华州没有短尾猫分布。20世纪,随着人们将北方森林改造为开阔生境,短尾猫向北扩展了分布,现在它在加拿大南部9省均有分布。
栖息地
短尾猫对栖息地的适应性极强,能适应包括森林、草地、灌木丛、半荒漠、沼泽和多岩地带在内的各种栖息地,并能容忍一定程度的人类干扰,甚至能在
城市公园中与人类近距离共存。其栖息地的要素有二:一是要有丰富的鹿类、兔类或鼠类作为猎物;二是要有充足的掩蔽物,供短尾猫捕猎、逃生或哺育幼仔使用。短尾猫不能适应深雪,这限制了其栖息地的北界和海拔上限;短尾猫能生存的海拔上限为3500米。
生活习性
觅食行为
短尾猫是机会主义猎手,主要在夜晚觅食,晨昏时最活跃。它主要靠视觉和听觉发现猎物,一旦发现猎物,就会缓慢而小心地靠近,利用一切可用的掩蔽物,尽可能接近猎物。多数袭击都是在10米以内发起的。如果一击没有抓住猎物,很少会继续追赶。通常独自狩猎,但也有少量交配期雌、
雄性合作狩猎的记录。
多数地区的短尾猫主食兔类,主要是野兔和林兔。在有些地区,兔类在短尾猫食谱中所占比重高达90%。但有时兔类
种群密度比较低,短尾猫不得不改变食谱,
捕食更多的啮齿类或有蹄类。在德克萨斯、
亚利桑那州和
加利福尼亚州,啮齿类是短尾猫的重要食物来源。而在
华盛顿州西部,
豹猫是短尾猫的主食。而在美国东南,短尾猫是幼年鹿的重要捕食者。
在美国东北部,鹿类在短尾猫的食谱中占有重要地位,尤其是在冬季。因为冬季厚而软的积雪限制了短尾猫的运动,而且低温使短尾猫不得不为维持体温而消耗更多能量。这里的短尾猫必须在早冬发现一具鹿尸或捕杀一只鹿才能存活到隆冬;而到了隆冬鹿变得更容易捕杀,短尾猫就能够继续
捕食鹿而生存。短尾猫捕杀成年鹿时,通常选择卧在雪地上休息的鹿作为目标,它并不总是能迅速杀死猎物,有时要纠缠许久,它或跨坐在鹿的背上,或悬吊在鹿的
喉咙上。据记载,短尾猫能捕杀重达68
千克的
骡鹿。
短尾猫也会捕食鸟类、
爬行纲、
两栖动物和鱼类,但这4类猎物在其食谱中占比通常很低。
社会行为
短尾猫营独居生活,领域意识强。成体之间的社交行为主要发生在求偶交配期间,但定居
雄性能和与之相熟的
雌性及其幼仔和谐相处。无论雄雌都有长期相对固定的家域,有专属的核心区,禁止同性别其他个体进入;在边缘地带留有相当大的交互区域,与邻居个体重合。一只雄性短尾猫通常覆盖2~3只雌性短尾猫,有时达到5只。短尾猫主要通过尿迹和刨痕划定家域,因家域纠纷发生的打斗很少,但有时可能是致命的。
由于短尾猫分布广,适应能力强,在不同环境表现出了不同的空间特征和
种群密度。在高纬度地区短尾猫家域面积最大,密度也最低,与此同时邻居之间的重合也最多。例如
纽约州的
雌性短尾猫家域面积有86平方千米,
雄性短尾猫可达325平方千米。而在气候温和、猎物丰饶的
栖息地中,短尾猫家域面积比较小,密度也高。例如在美国
亚拉巴马州、
加利福尼亚州和
路易斯安那州,雌性短尾猫家域面积只有1~2平方千米,雄性短尾猫为2~11平方千米。
生长繁殖
短尾猫是季节性多发情动物,雌短尾猫可在一个繁殖季节内经历多次发情周期,直至成功受孕。雌短尾猫9~12月龄就已经性成熟了,雄短尾猫一般要到第二个冬天才能繁殖。发情周期平均持续44天,发情期约5~10天。交配活动可发生在11~12月直至翌年8~9月,但交配的高峰季节一般为2~4月。在短尾猫的分布范围内,越往南,交配活动出现的时间就越早。南方的短尾猫在一年任何时候都可以交配。在佛罗里达,有一只半饲养的雌短尾猫在一年内产下两胎幼仔,这种情况在野外应该很罕见。
雌短尾猫能否受孕不仅取决于其年龄,还取决于猎物密度和短尾猫本身的密度。1~2岁雌猫的受孕率通常比年龄较大的雌猫低。但如果猎物
种群密度很高,即使未成年雌猫也能交配、生产。而当猎物密度很低时,很少有年轻雌猫能成功繁殖。此外,在短尾猫密度较高的地区,雌短尾猫的繁殖成功率较低。
雌短尾猫妊娠期约63天。每胎平均产2.5~3.9只幼仔,但有时多达一胎6仔。幼仔出生时体重在128~800克之间,一般为280~340克。幼仔生长很快,在出生后第一个月里每天增重10克以上。哺乳期约为3个月。幼仔3~5月龄开始跟着母兽外出捕猎,7月龄后开始逐渐远离母兽,继而扩散出母兽的家域独立生活。扩散的年龄、距离均各异。有些年轻短尾猫9月龄就扩散了,而另一些近两岁才扩散。年轻
雌性短尾猫通常与母兽毗邻而居,而年轻
雄性则扩散很远的距离,扩散的最远记录为182千米。
短尾猫的繁殖潜力较高,雌猫一般1~2岁性成熟,之后能繁殖6~8年甚至更久,每年产一胎,每胎一般产3只幼仔,正因为此短尾猫才能承受住较沉重的狩猎压力。
短尾猫的年均死亡率在非狩猎
种群是20~33%,在狩猎种群是33~81%。在野外最长可活到23岁,而圈养个体寿命可达32岁。
种间关系
短尾猫最大的天敌是
美洲狮和
郊狼。山狮体型比短尾猫大得多,它不但会抢夺短尾猫的猎物,偶尔还捕杀短尾猫。郊狼体型比短尾猫略大,但营群居生活,因而也对独自活动的短尾猫占优势。在加利福尼亚州文图拉县,郊狼捕杀是幼年短尾猫最主要的死亡原因。当资源充足时,郊狼和短尾猫能够共存,因为它们在栖息地选择和食谱上存在细微差异。郊狼喜欢生活在开阔的草地上,它的食谱更广,猎物体型也更大;而短尾猫偏爱植被茂密的地区,它是特化的食肉者,而且猎物较小。
除此之外,
狼、
密西西比鳄鱼和缅甸蟒偶尔也会杀死短尾猫,
金雕亦会杀死幼年短尾猫。在佛罗里达南部,随着外来入侵物种缅甸蟒的扩散,短尾猫数量呈下降趋势,但学界尚无法断定二者有关联。在乡村和郊区,家犬也捕杀了大量短尾猫。
短尾猫也与体型相近的其他
猫科同域栖息。在美国北部和
加拿大南部,短尾猫与
加拿大猞猁分布重叠,虽然加拿大猞猁整体平均体重大过短尾猫,但北方的短尾猫体型比较大,在分布重叠区短尾猫体型反而要大于加拿大猞猁,再加上短尾猫性情更凶猛,身体构造也更适合搏斗,因而在竞争中占据优势。在有短尾猫的地区,加拿大猞猁会被排挤到更靠北、海拔更高、雪更深的地方。它们会发生杂交,并且形成了一个稳定的杂交带,但几乎都是更强势的
雄性短尾猫与
雌性加拿大猞猁交配。在美国西南和
墨西哥,短尾猫与
虎猫分布重叠,可能正是由于虎猫的竞争作用,短尾猫的分布南界止步于墨西哥南部的
特万特佩克地峡。
物种保护
种群现状
短尾猫种群数量现状稳定。根据2010年的调查,
美国本土有短尾猫的47个州中,40个州短尾猫种群数量稳定或有所增加,6个州情况未知,只有
佛罗里达州短尾猫种群数量在减少。美国短尾猫种群总数估计在235~357万只之间,相较于1990年有了大幅度增长,其中以中西部各州短尾猫数量回升最为显著。
加拿大有短尾猫的9个省中,有5个省短尾猫种群保持稳定,1个省甚至可能略有增加,只有1个省报道短尾猫种群有所波动,还有2个省情况不明。
墨西哥短尾猫
种群数量不明。
相较于体型相近的其他
猫科,短尾猫种群密度很大。在
加利福尼亚州短尾猫种群密度为57~62只/百平方千米,在
得克萨斯州为48只/百平方千米,在亚利桑那州为25只/百平方千米,在爱达荷州为不到9只/百平方千米,在弗吉尼亚州为超过11只/百平方千米。短尾猫的密度因地而异,总体来说,北部短尾猫密度低于南部。但墨西哥的短尾猫密度可能很低,估计只有5只/百平方千米。在德克萨斯州的一份研究表明,在人类近期严重改造过的环境中,短尾猫的密度最低,而且短尾猫的密度与森林覆盖率呈正相关。
致危因素
20世纪70年代,随着豹、
美洲豹、
猎豹和
虎猫等花斑
猫科皮毛贸易被禁止,皮毛买家开始寻找其他猫科动物作为替代品,短尾猫首当其冲受害,贸易量和价格均不断攀升。此外,短尾猫还会在消遣性狩猎中被猎杀,因所谓捕杀家畜而被人类杀害。因此,短尾猫面临的狩猎压力极大。在美国和
加拿大,每年有5万只短尾猫被合法猎杀。虽然狩猎尚未对短尾猫
种群造成显著危害,多数地区的短尾猫种群仍保持稳定,但这有赖于政府的有力监管。倘若监管不力又恰逢严冬,过度狩猎就将危害短尾猫的生存。
短尾猫面临的最大威胁当属
栖息地丧失,尽管短尾猫能适应低程度的城市化和低密度的人口(每8000平方米一栋房子),但过于稠密的人口和大面积的农田还是会影响短尾猫的生存。
保护措施
在美国东北部和中西部的很多州曾一度被列为保护动物,但随着它种群数量的稳步增长,多数州已将短尾猫从保护动物名录中降级或删除。现在,
美国的38个州和
加拿大7个省均可合法狩猎短尾猫。
保护级别
短尾猫被《
濒危野生动植物种国际贸易公约》(CITES)列入附录Ⅱ,其国际贸易受到一定限制。美国政府为了更好地利用短尾猫资源,多次申请将短尾猫从CITES附录中删除,但每次都因遭到CITES多数成员国反对而被否决。由于短尾猫分布广泛,数量众多,自1996年起,世界自然保护联盟(IUCN)一直将短尾猫列为无危(LC)物种。