真菌大多数是由分支或不分支地菌丝、菌丝体构成。真菌的共同特征是:体内无叶绿素和其他
荧光合作用的色素,不能利用
二氧化碳制造
有机化合物,只能靠腐食性或吸收营养方式。
内容介绍
生物的1界。本界成员均属
真核生物,它是真菌的最高分类阶元。真菌广泛分布于全球各带的土壤、水体、动植物及其残骸和空气中,营腐生、
寄生和共生生活。自C.von林奈把生物区分为动物和植物两界以后的200多年以来,真菌因固着生活和
细胞具壁而一直被归入
植物界。从20世纪中叶起,生物学家认为真菌的起源、组织、营养方式和
细胞壁的组分等都与植物不同,把它归入植物界并不妥当。真菌营养方式是“吸收异养型”,主要作用是分解,它与植物的光合自养和动物的摄食异养,都有着本质的区别。所以,在近20~30年的4界以上分类系统中,大多将真菌独立成界。
真菌种属很多,已报道的属达1万以上,种超过10万个。其营养体除少数低等类型为单细胞外,大多是由纤细管状菌丝构成的菌丝体。
低等真菌的菌丝无隔膜,高等真菌的菌丝都有隔膜,前者称为无隔菌丝,后者称有隔菌丝。在多数真菌的
细胞壁中最具特征性的是含有
甲壳质,其次是
纤维素。常见的真菌
细胞器有:
细胞核、
线粒体、微体、
核糖体、液泡、溶酶体、泡囊、
内质网、
微管、鞭毛等;常见的内含物有
糖原、
晶体、脂体等。
真菌的营养菌丝常发生多种
变态,后两者多在
捕食线虫等的真菌中出现。有些真菌在发育的某个阶段,菌丝体变成比较疏松的或紧密交织的组织,这与通常组成菌体的疏松菌丝不同,叫做密丝组织。这种组织构成许多真菌不同类型的结构,如菌索、菌核和子座等。
真菌在生活中所需要的有机物质都依赖于自然界的其他生物。从死有机体中吸取养料的真菌叫做腐生菌。能侵害活的有机体、而不能生活在死有机体上的真菌叫做绝对寄生菌。
真菌的繁殖方式包括无性生殖、有性生殖和准性生殖。无性生殖是指不经过两性
细胞的结合便产生新的个体。
关于真菌的起源和演化主要有两派看法。一派认为真菌是由
藻类演化而来。这些藻类因丧失色素而从自养变成异养,生理的变化引起了形态的改变。另一派认为除
卵菌门来自藻类外,其余的真菌来自原始鞭毛生物。
主要特征
真菌界是指营养方式为异养的真菌类。包括
真菌门和
粘菌门。由于这两门菌类具有
细胞壁(粘菌是在生活史的一定阶段产生具
纤维素细胞壁的孢子),所以长期以来被归入
植物界。但自60年代以来,许多学者根据它们无
质体,不含叶绿素,不能进行光合作用,其营养方式不是自养而是异养,能分解和吸收有机物质,腐生或
寄生,细胞壁的
化学组成除少数为纤维素外,大多由几个质构成。而粘菌更为特殊,生活史中有动物性阶段和植物性阶段,动物性阶段的有机体无壁,仅为一团裸露的原生质,而且可作变形运动,吞食细菌和
有机化合物颗粒;在植物性阶段则形成
孢子囊,产生具
纤维素壁的孢子。由此可以看出,真菌和粘菌与绿色植物差异甚大,故将它们归入
植物界是不科学的。1969年
魏泰克首先提出应将它们从植物界中分出,单立为真菌界。这一见解当前己已到世界上广大学者的赞同和支持。不过,现今我国大、中学的生物教学中,仍继续沿用两界系统,把真菌和粘菌还是作为植物界中的两个门来进行讲授。
研究历史
真菌是一个古老的生物类群,在
泥盆纪(4亿多年前)的第一批化石植物中,就有腐生和
寄生的真菌。中国古代文献记载有
黄帝与
岐伯讨论(即酒)、夏代
仪狄酿酒、
周代杜康制酒的传说,从龙山文化出土的陶器中有盛酒的樽、冲酒的、煮酒的斝,这表明中国在新石器时期已经有了酒。宋代
陈仁玉所著《菌谱》(1250)描述了食用菌11种,明代
潘之恒所著《
广菌谱》(1500)描述了食用菌19种。1977年在浙江
余姚市河姆渡村进行考古发掘,出土物中就有菌类,这表明在仰韶文化时期(距今6000~7000年),中国人已经采食蘑菇。
在1700~1850年间,各国科学家广泛开展对
大型真菌的研究,
意大利的
人民军米凯利、
荷兰的D.C.H.佩尔松、
瑞典的E.M.弗里斯家族、
英国的M.J.伯克利、
捷克的C.J.柯尔达、法国的L.R.蒂拉纳兄弟等,都对真菌学的发展有重大的贡献。
1851~1950年间是近代真菌学全面发展的时期。
德国植物学家H.A.
德巴里由于对真菌的系统发育、多型性和生活史的精湛研究而被誉为近代真菌学的奠基人。意大利P.A.萨卡尔多的巨著《真菌汇刊》是这一时期对真菌分类学的巨大贡献。
20世纪50年代以来,现代真菌学飞速发展,如:①研究真菌的细微结构;②应用新技术和新方法;③医学真菌飞跃发展;④出现真菌毒素学;⑤抗癌真菌药物受到重视;⑥创立分子真菌学;⑦发展食用真菌,提出健康食品的名称;⑧改变
生物分类法,将真菌独立成界等。
20世纪初中国用现代方法研究真菌,1915年
胡先骕发表《菌类鉴别法》,为中国真菌鉴定打下了基础。
戴芳澜于1927年出版《江苏真菌名录》,于1930年发表南京钓丝壳新种,是中国人用现代方法研究中国真菌的第一个新种。1939年
邓叔群出版《中国高等真菌志》;1951年
王云章出版《中国锈菌索引》。此外,还有不少植物学家、植物病理学家、工业真菌学家和医学真菌学家,也从事一些有关真菌学的研究。1980年成立中国真菌学会,1982年创刊中国《真菌学报》,现已开始筹编中国真菌志。
意义:真菌是一项丰富的自然资源。人和动物每年消耗大量的真菌菌体和子实体(食用菌);真菌也是重要的药材(
药用真菌)。
真菌的某些代谢产物在工业上具有广泛用途,如
乙醇、
柠檬酸、
丙三醇、酶制剂、
植物固醇、脂肪、塑料、
维生素、维生素等。而且这些东西都能进行大规模的生产(见
有机酸发酵微生物、酶制剂微生物、维生素发酵微生物、甾体化合物的微生物转化作用)。
在农业、林业和畜牧业中,真菌既有有害的一面,又有有利的一面。真菌能引起植物多种病害,从而造成巨大的经济损失。例如,1845年
欧洲由于马铃薯
致病疫霉的流行摧毁了5/6的马铃薯,中国由于1950年的小麦锈病和1974年的稻瘟病而使小麦和水稻各减产120亿斤。但是,
菌根能对多种木本和
草本植物提供必不可少的营养。在真菌的腐解作用中,它使许多重要
化学元素得以再循环。真菌直接或间接地影响着地球生物圈的物质循环和能量转换。
结构特征
真菌是多型性的生物。它是以吸收水分和养料进行营养增殖的菌体,由简单到复杂,一般可分为原质团、单细胞、假菌丝、两型菌丝和菌丝体。菌丝体是常见的典型性营养体,由
滁州市紫薇小学的丝状物构成,它在基物上向一个方向分枝、延伸以便获取养料。
1、
细胞:菌丝细胞的四周包有透明的薄膜。
细胞壁的里面充满原生质体以及浸没在原生质体中的各种
细胞器。细胞壁为多层薄片结构,主要化学成分是
多糖,另外含有
蛋白质、
类脂以及其他物质。在多数真菌的细胞壁中最具特征性的是
甲壳质,其次是
纤维素。细胞壁的内侧是由蛋白质和类脂组成的连续结构质膜。位于质膜与细胞壁之间的须边体,在真菌中也比在其他生物中更为常见。
在质膜包裹着的
细胞质中,常见的真菌细胞器有:
细胞核、
线粒体、微体、
核糖体、液泡、溶酶体、泡囊、
内质网、
微管、鞭毛等;常见的内含物有
糖原、
晶体、脂体等;沃罗宁体和脂体做超薄切片不易看见,而是实际上存在的一层薄膜。细胞核有
核膜、核膜为双层结构,并具有特征性的核膜孔。细胞核常含有一个大部分为
核糖核酸所组成的
核仁,当核分裂时,核仁有时消失。高尔基器在真菌中不经常出现,至少不以典型的形式出现。
2、隔膜:大多数
褐腐菌的原生质是由横隔膜隔开的,这种隔膜叫做分隔或隔膜。低等丝状真菌的隔膜在繁殖器官的基部形成,繁茂的生长菌丝无隔多核或是无隔。如果菌丝变老时,隔膜可随处形成。菌丝死亡时,原生质就移向生长点,随即形成隔膜,将死的部分与活的部分分开,因此,真菌的原生质不死。
隔膜是由菌丝内壁向内生长而成,有的继续生长,直至变成完整的隔片(封闭隔);有的发育不全,常留有一个孔(单孔隔)或多个孔(多孔隔),容许包括
细胞核在内的一切
细胞器通过,菌丝细胞变老或受伤时,旁边的伏鲁宁体和
蛋白质晶体便可进行堵塞。多数
担子菌门的隔膜有一中心孔,孔的边缘膨大使中心孔成为
琵琶桶状的特殊结构,外面覆盖一层弧形的膜,即为桶孔覆垫,覆垫有孔或管,由
内质网形成。这种隔膜称为桶孔隔膜。真菌隔膜的形态、结构、功能和性质涉及真菌核移机制和真菌细胞的基本概念,并可能有助于系统发育学说的发展。
3、菌丝的
变态:在长期的
自然选择下,真菌的营养菌丝发生多种变态,从而更有效地获取养料,以满足生长发育的需要。常见的变态菌丝有吸器、压力胞、菌网和菌套等。前两者多在植物寄生菌中形成,后两者多在
捕食线虫等的真菌中出现。
4、组织:有些真菌在发育的某个阶段,菌丝体变成比较疏松的或紧密交织的组织,这与通常组成菌体的疏松菌丝不同,叫做密丝组织。常见的密丝组织有长轴组织和拟薄壁组织两种类型:前者颇为疏松,构成此种组织的菌丝大致平行排列,其典型的长形
细胞容易识别;后者排列紧密,常是等径或卵形,类似管束植物的薄壁细胞。这两种组织构成许多真菌不同类型的营养结构,如菌索、菌核和子座等。
菌索是由菌丝体平行排列组成的长形索状物,周围有外皮,尖端为生长点,有帮助真菌运送物质和蔓延侵染的功能,而在不适环境下呈休眠状态。菌核是坚硬的、能抵抗不良环境的休眠体,外壁由深色厚壁细胞构成,内层为浅色拟薄壁细胞。不同的真菌形成不同的菌核(如药用的茯苓、猪苓、雷丸和
麦角菌等)。它可以长期休眠,在适宜条件下重新萌发,产生子实体、菌丝和
分生孢子。子座是坚实的营养结构,有时由菌丝和寄主组织混合构成,它很像座垫或床座,常常在座上或座中形成子实体。
营养与生长
真菌对营养的需要与动物和细菌相似,而不像绿色植物那样能够自己合成食物。
1、营养成分:真菌能产生各种
水解酶,将
糖类、淀粉、
纤维素、
木质素等碳水化合物以及
蛋白质和脂肪分解,用作食物。大多数真菌能利用
无机化合物或有机氮以及各种矿物元素来合成自己的蛋白质。实验研究表明:绝大多数真菌都需要碳、氢、氧、氮、磷、钾、镁、硫、硼、锰、铜、、铁和锌,可能还需要钙。许多真菌需要硫胺素和
生物素,有些真菌需要
吡哆醇和
肌醇,但还没有发现需要从食物中吸取
维生素B2的真菌。一般来说,
葡萄糖是真菌最好的碳源,有机氮化合物是真菌最好的氮源。真菌的食物以植物性的物质为主,其次是动物性的物质。
2、营养方式:真菌在生活中所需要的
有机化合物质都依赖于自然界的其他生物。从死有机体中吸取养料的真菌叫做腐生菌。这些养料一般称为基物或基质。能侵害活有机体,而不能生活在死有机体上的真菌叫做绝对寄生菌。被寄生菌侵害的活有机体叫做寄主。近几十年,人们已经开始设计能生长绝对寄生菌的合成培养基,例如一些
锈菌能在人工培养基上生长并完成它们的生活史。
寄生和腐生并不是绝对的,在一定条件下,一些真菌既能侵害活有机体又能生活在死有机体上,这种真菌叫做兼性寄生菌或兼性腐生菌。有许多真菌一方面从其他活有机体摄取养料,一方面又向同一活有机体提供养料或好处,这是一种共生现象,具有共生关系的真菌叫做共生菌。
3、生长:主要指营养性菌体体积的加大和数量的增多。单
细胞真菌菌体的生长,主要是经过细胞膨大、
细胞核分裂、
细胞质合成,最后达到细胞的芽殖或裂殖,进入无性繁殖。
褐腐菌的生长是以顶端延长的方式进行。菌丝顶部是菌丝体的生长点,长50~100微米,其中含有大量的泡囊、壳
质体和细胞核等。泡囊以水泡状形式从
内质网转移到高尔基器,在那里浓缩、加工,并把它们的类内质网膜转化为类质膜,然后从分散高尔基器分泌释放,移至菌丝顶部,与质膜融合,使菌丝顶部的质膜增加。同时,顶部泡囊的内含物也被用来合成
细胞壁,这些内含物含有壁的溶解酶类、壁的合成酶类、以及一些合成细胞壁的
前体物。泡囊具有3种作用:①运输细胞壁溶解酶去破坏原来壁组成之间的键;②运输新的壁物质,在壁合成酶的作用下,将它并入细胞壁中;③在生长期间增加质膜的表面积。壳
质体是比泡囊小得多的微泡囊结构,是运输
甲壳质合成酶的容器,为菌丝的伸长创造条件。在逐渐硬化的细胞壁和逐渐扩大的液泡的压力下,菌丝中活跃的原生质从衰老部分流向顶端,使菌丝顶端不断向前伸长。菌丝的这种生长方式叫做菌丝顶端生长。
繁殖形式
具有种的典型特征的新个体的形成。真菌的繁殖器官由营养体产生或转变而来。有些真菌在形成繁殖器官时,整个菌体转变成一个至多个繁殖结构,这叫做整体产果式,这种结构分化少,比较原始。大多数真菌的繁殖器官只是由菌体的一部分构成,其余部分继续维持正常的营养活动,这叫做分体造果式。真菌的繁殖包括无性生殖、有性生殖和准性生殖。
1、无性生殖:菌的无性生殖是指不经过两性
细胞的结合便产生新的个体。生殖方法有:①体细胞(菌丝)的断裂;②体细胞分裂成子细胞;③体细胞或孢子的芽殖;④各种
无性孢子(如游动孢子、
孢囊孢子、
分生孢子、厚垣孢子等)的产生,每个孢子可萌生芽管,再形成菌丝体。无性生殖在真菌的繁衍和传播上起重要作用。
2、有性生殖:菌的两个可亲和性
细胞核的结合。这种核的结合是通过游动
配子配合、配子囊接触交配、配子囊交配、性孢子配合和体细胞配合来实现的。典型的有性生殖过程包括3个明显不同的阶段:第一阶段叫质配,即两个带核的原生质体在同一细胞内互相配合;第二阶段叫
核配,即上述
细胞里两核的配合。有的真菌在质配后立即进行核配。另一些真菌不是立即进行核配,因此出现一个双核阶段,即每个细胞里有两个没有结合的核,细胞生长或分裂时,它们同时分裂,这是真菌特有的现象。这两个核一直要到相当晚的时候才能配合。核配后或迟或早会发生
减数分裂,重新使
染色体的数目减为单倍,这就是有性生殖的第三阶段。
真菌的有性生殖最后形成各种有性孢子,如休眠
孢子囊、卵孢子、
接合孢子、子囊孢子和
担孢子。这些孢子是许多真菌用以渡过不良环境的休眠体,也是许多植物病原真菌每次初侵染的传染体,对于真菌的复壮或形成
杂种优势具有重要意义。同时,有性孢子也是真菌分类的重要依据。
根据有性生殖的亲和性,真菌可分为同宗配合和异宗配合两类:前者是每一菌体自身可孕,不靠其他菌体的帮助便可单独进行有性生殖;后者是每一菌体自身不孕,不管是否雌雄同体,都需要借助其他可亲和性菌体的相对交配型来进行有性生殖。异宗配合又有两
极性和四极性之分。孤雌生殖在真菌中也时有发现。
3、准性生殖:1952年,
美国的G.蓬泰科尔沃和罗珀在
褐腐菌中发现的一种导致
基因重组的机制。在这种机制中,遗传性的重组不是依赖有性生殖的
减数分裂,而是依赖准性生殖的有丝分裂。准性生殖的第一步是形成异核体。异核体菌丝的形成有3种途径:①异核菌丝的结合;②同质菌丝内的核发生突变;③菌丝内一些单倍体核进行
核配形成二倍体核。准性生殖的第二步是两个核的融合,同质的和异质的核都可以核配,形成同质的二倍体核和异质的二倍体核,结果,这个阶段的菌丝
细胞中最少含有5类核:两种单倍体核,两种纯合二倍体核,一种异合二倍体核。但是,自发形成异合二倍体核的频率非常低,如
构巢曲霉在100万个菌株中才出现一个异合二倍体。准性生殖的第三步包括二倍体核一系列非典型的、不规则的单倍体化。由于有丝分裂后期姊妹染色单体未分开,或者由于一个
染色体分裂为2以后都趋向一极,而造成子核的染色体数目不
相等,产生非整倍体,第1个子核多一个染色体(2n+1),第2个子核又少一个染色体(2n-1)。“2n+1”非整倍体又称三体,往往失去一个染色体而成为二倍体。在这个过程中,可以由杂合体变为纯合体。“2n-1”非整倍体又称
单体,常在不断的有丝分裂中继续丧失染色体,直至成为单倍体,准性生殖全过程可概括为质配、
核配和单倍体化。
半知菌不发生有性生殖,发生准性生殖的也只有
曲霉属、
青霉和
镰刀菌属中的少数种。准性生殖在演化中具有一定的重要性。有性生殖和准性生殖并不互相排斥,有的真菌,如
构巢曲霉,既发生有性生殖也发生准性生殖。
在异合二倍体繁殖的有丝分裂中,
染色体之间偶尔也发生交换,形成新的组合和连锁(见连锁和交换)。有些新组合的二倍体核在形成
分生孢子时进入孢子,而在孢子萌发时生出二倍体菌丝。这样的重组是准性生殖的主要方面,因为它使没有有性生殖的真菌也能得到有性生殖的益处。不过发生的频率很低,仅为有性生殖的1/500。
准性循环的遗传虽然具有有性生殖的内容,但与有性循环之间还有几点区别:①准性循环的过程类似有性循环,但不像有性循环那样固定,而且单倍体化的完成要牺牲大量的非整倍体;②在一个菌丝细胞内,异核现象和异合现象可以同时发生,不过异合机会极少,必须进一步分离才能发现。由于一个二倍体自发分离(体
细胞交换和单倍体化)的频率很低,往往需要用各种
化学的或物理的因子加以诱导,例如用对
氟苯丙氨酸(PFA)诱导
构巢曲霉单倍体化就有特别显著的效果,用尿(FU)诱导构巢曲霉的有丝分裂交换(体细胞交换),效果也很明显。另外还有许多因子,如
氮芥、甲醛和
紫外线等,对构巢曲霉的单倍体化和有丝分裂交换都起诱导作用。
准性生殖的发现进一步深化了对真菌的认识。通过体细胞重组,首先可以在无性生殖的真菌中进行基因在
染色体上的定性研究,其次可以在
半知菌中进行杂交育种。在半知菌的演化中,有些似已固定用准性生殖来代替有性生殖了。
4、核循环:像其他生物一样,真菌通常也有一个相当于绿色有机体
配子体和孢子体的单倍体和二倍体结构的循环(图2)。二倍体阶段由
核配开始,到
减数分裂完成。但是,在大多数真菌中,菌体并没有明显的单倍体和二倍体的交替,代表二倍体阶段的仅仅是合子。
生态习性
天然真菌或人工培养真菌与生存条件之间的相互关系。真菌种类很多,对生存条件的要求和反应各不相同。它们有的生活在水域,有的生活在陆地;有的生长在
热带,有的生长在
寒带;有的全年都能生长,有的只在某个季节才生长出来;有的
寄生于其他生物,有的与其他生物共生,也有的只能生长在其他生物的腐败残骸上。这些不同的生活方式和生长习性,都是在漫长的发育历史中形成的。每种真菌对养料、温度、湿度、酸碱度、氧、光线等都有特殊的要求。
1、腐生真菌及其习性:腐生真菌是数量多、分布广、作用大的一群真菌,能把禁在有机体内的
化学元素归还给大自然,使碳素循环顺利进行。当它们的菌丝与基物紧密接触时,在外酶的作用下,可将周围不溶性的有机物水解为可溶性的有机物,将大分子的有机物分解为小分子
有机化合物,并通过菌丝壁的直接
扩散作用进行吸收。首先吸收的是可溶性的糖和氨基酸。大多数真菌能够迅速分解简单的碳水化合物,如
糖类、淀粉、
半纤维素和某些
蛋白质。对
纤维素、脂肪和油类的分解比较慢,而且常常需要特殊的真菌类型。
木质素、蜡和
单宁最抗分解,只有少数真菌才能分解它们。
2、土壤真菌:土壤中有丰富的腐生真菌基质。真菌主要分布于距地表24厘米以内的土壤中,在0~10厘米间最多。它们的数量和种类随
土层的加深而递减。
3、水生真菌:水体中生活并能完成生活史的真菌。
4、嗜热真菌:40℃以上能生长繁殖的真菌。常见的有
毛霉、毛壳菌、篮状菌、嗜热
子囊菌门等属的一些种。农业上利用它们制造堆肥和栽培蘑菇时制备培养基。
5、喜冷真菌:10℃以下能生长的真菌。它们生长在
极地、高山、雪下和冷藏库中。
南极洲的月平均温度一般在0℃以下,但真菌比较普遍,已发现有结实串孢霉、总丝霉等多属
半知菌和酵母。在海拔4000米的高山和雪线附近也有蘑菇子实体生长。冷藏库的温度一般都在0℃以下,但在贮藏的肉类和果蔬上常有枝孢、枝霉、
青霉和毛霉等真菌为害。
6、大气真菌:空气不像土壤和水体那样能作为真菌的生活环境,但源出陆地的某些真菌菌丝的碎片和孢子却构成了空中孢子区系。大气真菌主要指
对流层及其以上10公里处的真菌,只有少数的同温层中。空中真菌的类型和密度,因季节、时间、气候和人类的活动而发生变化。一般来说,在干旱气候的白昼,枝孢和
链格孢等干孢子类真菌占优势;在潮湿的夜间,子囊孢子和
担孢子比较多。
7、寄生真菌及其寄主:植物
寄生真菌:几乎所有的植物都受真菌的侵袭和危害。受害最大的是栽培植物,往往造成减产和品质降低。
8、动物和人的寄生真菌:真菌能侵染各种动物和人,引起病害。使高等动物受害的绝大多数为
半知菌,只有少数是
接合菌门和
子囊菌门。这些病原真菌都是兼性寄生菌,大多可以从土壤中分离出来。从人体分离出来的真菌约120种,其中半数是常见的腐生菌。至今还没有发现专性寄生于人的真菌。
9、真菌寄生真菌:从另一种真菌获取养料的真菌。已知有30多种
壶菌门寄生于其他壶菌和
卵菌上。有些
毛霉目的真菌常寄生于毛霉目的其他成员上,并具有高度的转化性。有些半知菌是卵菌、接合菌、子囊菌、
担子菌门和其他半知菌的寄生物。这类真菌可用于害菌的
生物防治。
10、共生真菌及其伙伴:同其他生物生活在一起,彼此受益的真菌(如
地衣、
菌根、虫道真菌)。
起源与演化
真菌的起源和演化众说纷纭,但直到现在还没有一个能被真菌学家们普遍接受的学说。
一个学派认为真菌是由
藻类演化而来。这些藻类因丧失色素而从自养变成异养,生理的变化引起了形态的改变。他们根据性器官的形态和交配方式进行推测,认为鞭毛菌来自
绿藻门,
接合菌门来自接合藻,
子囊菌门来自
红藻,
担子菌门来自子囊菌。
另一个学派认为除
卵菌来自藻类外,其余的真菌来自原始鞭毛生物。鞭毛生物水生,具有一至数根鞭毛,有的含叶绿素或红色素,有的含其他色素或无色素。含叶绿素的演化为藻,无色素的演化为菌。
20世纪中叶以前,有关真菌系统发育的设想、方案和系统树,除生态习性和营养方式外,主要是以形态学为基础。现在人们普遍认识到多数活有机体的基础生物化学是相同的,而其差异如
细胞壁的组分、
脱氧核糖核酸和
核糖核酸的含量、DNA中的G+C
摩尔百分含量、氨基酸的排列顺序、血清反应以及某些代谢产物的含量与合成途径等,则有利于确定它们之间的亲缘关系。例如,根据血清反应,推测藻状菌是管藻目中靠近无隔藻的两个早期分支,后来又衍生出许多支系,直至今天的炭角菌、
羊肚菌属、
锈菌、
鸟巢菌科、
牛肝菌,鹅膏菌等类群。再如,根据
赖氨酸的生物合成途径,推测
壶菌门可能是从与
眼虫藻有关的鞭毛生物演化而来。壶菌丧失鞭毛以后,由于菌丝发达而演化成
接合菌门,
从接合菌再演化为
子囊菌门和
担子菌门。所以,真菌的演化途径可能是:与眼虫藻有关的鞭毛生物→壶菌→接合菌→子囊菌→担子菌。这是真菌演化的主轴,相当于绿色植物中的:
绿藻门→
轮藻→
苔藓植物→
维管植物。过去认为
卵菌是在产生高等真菌的演化线上的一个早期分支,现在却认为它属于另一个演化线,大概起源于与
金藻有关的无色素类型,因而被排除在真菌以外。
下属分类
真菌界以下的分类系统,有的分亚界,有的分门,有的直接分为纲,因作者而异。其中,
英国真菌学家G.C.安斯沃思等人(1973)的分类系统,将真菌界分为2门、5
亚门、20门,既照顾了传统习惯,又反映了发展趋势,比较可取。
真菌界以前的分类学家把他们隶属于
植物界,1973年后有的分类学家单分为一界,这类生物不能像植物一样含有叶绿素,不能自制养料,又不能像动物一样活动摄取食物,基本是从其他生物、生物尸体或排泄物上摄取营养,营寄生或腐生生活。主要分为两门:
粘菌门和
真菌门。有的分类学家将真菌列为植物类的一门,即真菌门。
真菌界也可分为2个亚界,即粘菌亚界和真菌亚界:
1、粘菌亚界
粘菌生长在阴湿土壤、木块、腐朽植物体、粪便等上面,细胞没有壁,单核或多核。原生动物学家根据粘菌有变形虫样的单
细胞阶段,并能吞食固体颗粒,主张把粘菌放入原生动物之中。但是粘菌在多细胞阶段,它们除吞噬营养外,也能吸收
有机化合物,所以真菌学家也欢迎它们。已知粘菌约有500余种。
2、真菌亚界:真菌和细菌一样,也是自然界中强大的有机物
分解者。它们以动、植物尸体、枯木烂叶为食物源,也可侵入活的生物体内摄取营养。有些真菌可和
藻类等他种生物组成互利的结合体,如
地衣、
菌根等。除酵母菌等少数单细胞真菌外,大多真菌是多细胞的。这些真菌形态上的一个共同特征是菌丝。真菌的身体其实就是分支或不分支的菌丝或由菌丝构成的菌丝体。菌丝是特殊形式的细胞,可长可短,其中有
细胞核和
细胞质。有些真菌的菌丝中有横隔,将菌丝隔成一系列细胞,每细胞中或有一核或有二核,随不同真菌而不同。有些真菌的菌丝中无横隔,菌丝成为一个多核细胞。多数真菌
细胞壁的主要成分是
甲壳质。
参考资料
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