草蛉科(
黑枕黄鹂普通亚种:Chrysopidae)是
脉翅目下的一科昆虫。至2018年,综合分类信息系统(ITIS)记录世界草蛉科昆虫共有3个亚科;该科下有34个属,531个种。草蛉科昆虫以蚜虫、
飞虱、
粉虱、马等小体型昆虫以及
鳞翅目昆虫的卵、小
美国白灯蛾为食,长期作为一类重要的捕食性天敌昆虫被广泛应用于农业害虫的
生物防治。
该科成虫体型中等,细长,多数种的体色及翅脉为绿色。具有丝形的、纤细的触角。头上多见黑褐色斑纹,斑纹的数目及部位可作为分类的依据。前翅和后翅均为膜翅,形状及脉纹相似,脉纹细而多呈网状,翅端圆形,翅痣的颜色、翅面是有无暗色斑纹,这些都是对草蛾科进行鉴别的重要特点。
草蛉科昆虫分布全世界,其下属的分布类型既有全球分布,也有多区分布,以及高山、高原类群。它们一般趋向杂草种类多、隐蔽性好、猎物种类及数量丰富的生境迁移。大多数物种倾向于人类
农事活动少、远离交通干线的生境。
其幼虫叫蚜狮,因善于
捕食蚜虫而得名。
柳宗元在其《传》这篇寓言中说:“蝜蝂传,善负小虫也。行遇物,辄持取,印其首负之。”这其中提到的“
蝜蝂”便是指草蛉。
分类地位
词源
“Chrysopidae”来自拉丁语“chrys”,而
食虫类中余下的部分来自古希腊语中的“χρυσός”,意味“金色的”,“idae”则为科级分类后缀。故草蛉科昆虫从命名含义上,指的是“带绿色花边的金色眼睛”。中国的草蛉昆虫资源较丰富,但1986年以前学术界多年来从未发现有幻草蛉亚科的标本,而后研究人员
杨集昆在野外发现了三个标本正属于幻草蛉亚科,并将亚科的中名就译为“幻草”,也完全符合草蛉科昆虫原本在希腊语中的含义。
分类
至2018年,综合分类信息系统(ITIS)记录世界草蛉科昆虫共有3个亚科,34个属,531个种,中国草蛉科已知有3亚科,27属,184种。。草蛉科现存的三个亚科,分别为网蛉亚科(Apochrysinae)、草蛉亚科(Chrysopinae)、幻草蛉亚科(Nothochrysinae),除此之外还有一种全部为化石物种的篱草蛉亚科(Limaiinae)。在该科昆虫中,研究相对较多的类群为草蛉亚科和幻草蛉亚科,这两类部分特征如下表:
形态特征
卵
草蛉科昆虫的卵呈长椭圆形,长径约1毫米,范围一般在0.7至2.3毫米。通常情况下,多数种类的卵一般为绿色,也有白色和黄色。正常的卵在基部有一根有弹性的丝质长柄,雌虫的体长、环境是影响其长度的因素,一般附着于植物枝条、叶片和树皮上。卵柄被认为对新孵化的幼虫起着重要的防御或营养作用其长度是物种特异性特征,可能在2至26毫米之间变化。
幼虫
草蛉科昆虫的幼虫又称“蚜狮”,体型多呈纺锤形,体色通常为赤褐、黄褐、灰褐色等。其发育过程一般分为三龄,期间幼虫除了大小和颜色有变化外,形态结构基本相差不大。头上有黑褐色斑纹。口器捕吸式且前口式,上下颚前伸,钳状的上下颚用于
捕食。胸部和腹部各节两侧长有大小不同的突起毛瘤,上有刚毛,不同种类间的刚毛形状数目存在差异。草蛉科昆虫的幼虫为寡足型,腹部无足,有发达的
胸足三对。
蛹
草蛉科昆虫的蛹是裸蛹,体形一般圆形,长约12毫米,大小因种类不同而异,体色一般为黄绿色。它们常在叶反面、卷皱叶片上、枝杈间或疏松的树皮下等地方做茧,有些则在土中做茧。卷曲在白色丝质小圆茧中,能够将其身体膨胀到原始体积几倍,从而便于打开茧盖。
成虫
草蛉科昆虫的成虫体形中等、细长,多数种类虫体和翅脉为绿色。不同类群的草蛉体长存在一定差异,如草蛉属(Chrysopa)中的
大草蛉(Chrysopa septempunctata),其体型较大,体长约为13~16毫米,翅展30~40毫米。
草蛉科昆虫的成虫触角丝状,细长。触角基部第一节较大。复眼有金属光泽,较发达。头部常有黑褐斑,位置有在唇基的、颊部的,也有中斑、角上、下斑和后头斑,有时斑与斑相连成带或组成X、Y形等,头斑的数量、位置是分种特征。前后翅、膜翅透明,二者形状及脉纹相似,脉纹细而多呈网状,翅前缘区有30条以下的横脉,在边缘分叉但Rs脉不分叉。翅端尖圆、翅痣颜色,以及翅面有无暗色斑纹都是草蛉科昆虫重要的鉴定特征。
该科昆虫的成虫性别可以通过腹面来看腹端,雄虫的第九背板与第十背板合并成臀板,每侧各有一片圆形突起叫做臀,上面着生用于感觉的陷毛丛。第八腹板与第九腹板愈合。草蛉科雌虫臀板情况与雄虫相似,但更宽大向下直伸到腹面。腹板只看到七节,第九腹板的特化成一对瓣状的生殖突。
分布栖息
分布范围
由于草蛉科昆虫是
捕食性昆虫,其地理分布与植被格局没有直接联系。属的分布类型包括全球分布、多区分布、高山、高原类群。草蛉科昆虫对
温带和寒带有较强的适应能力,分布多以多区分布为主,其中东洋地区所占比例较大,在高寒地区有较强的分化程度;属的起源时间愈长,种类愈多,分布愈广。草蛉分布较有地域性,一般南方比北方的
热带种类多,呈递减趋势。北方种类增多且有明显向南扩散的趋势。
草蛉科昆虫中绝大多数种类在中国各省份均有分布,以西南地区居多。
栖息环境
草蛉科昆虫一般会往有多种
禾本科杂草、隐蔽性强、猎物种类及数量丰富的生境迁移。早春和秋收以后,成虫主要栖息于农田周边林带和果园,夏季再迁移至农田;若田间种植有
冬小麦、冬绿肥等作物,则春秋两季草蛉成虫也可在农田作物上栖息繁殖。同时其栖息环境也受植物生长变化及人类农业活动等因素的影响。大多数物种倾向于人类
农事活动少、远离交通干线的生境。
生活习性
食性
草蛉科昆虫的幼虫具广谱
捕食性,通过发达的双刺吸式口器刺穿猎物表皮或表面包裹的蜡质或硬化的蜜露进行取食,然后吸食其
体液,但是个别物种食性专一。草蛉科昆虫成虫多数转为非捕食性,常以花粉、植物蜜腺的分泌物或昆虫分泌的蜜露为食,但也有部分草蛉属(Chrysopa)昆虫的成虫具有捕食性,以蚜虫、
飞虱、
粉虱、蓟马等小体型昆虫以及
鳞翅目昆虫的卵、小幼虫为食,除捕食多种害虫外也取食花粉粒和真菌孢子等。
伪装行为
部分种类草蛉科昆虫的幼虫会用上颚将取食后的猎物残体、枝叶屑片、排泄物以及各
龄期的蜕背负在体背,且会传递至下一龄期,对草蛉幼虫的天敌有一定的防护作用;而另一部分体表裸露,则表明其不具有伪装行为。具有伪装行为的幼虫发生种内
捕食的情况较少,也很少受到天敌的捕食;无伪装行为的幼虫对食物的摄取率较高,摄取
速率也较高。
同类相食
在食物匮乏情况下,草蛉幼虫会蚕食同类,这一行为在3龄幼虫中最为明显。成虫则自食其卵,饥饿时
大草蛉(Chrysopa pallens)成虫会咬食同种其他成虫,利于控制
种群大小和削弱种内竞争。在狭小的空间内,草蛉
美国白灯蛾之间的竞争会更加激烈。
互作关系
草蛉与猎物及植物之间存在互作关系,植物在结构上形成毛、刺等物理阻碍,或产生有毒的化学物质,这些都是为了抵御植食性害虫的取食,但与此同时,它们对
天敌昆虫也会造成一定的负面影响,相反,它们会对天敌昆虫有引诱作用。例如,棉叶表面的绒毛会阻碍红通草蛉(Chrysoperla externa)幼虫的运动,
普通草蛉(Chrysoperla carnea)在
叶面光滑的甘蓝上对
小菜蛾的
捕食效率相对于在叶面粗糙的甘蓝上要高。
趋光性
草蛉科昆虫具有一定的趋光性,部分种类在晚上或黄昏时活动,只有很少一部分在白天活动。此习性和昼夜行为模式不但与其复眼为重叠像眼、视网膜
细胞排列等光学和生理特征有关,更重要的是取决于自然环境的光暗强度变化,受光源波长的影响较小。
生长繁殖
求偶
草蛉科昆虫使用基质或身体振动作为它们之间的一种交流形式,尤其是在求偶期间。形态上几乎相同的物种有时根据它们的交配信号更容易区分,当它们准备交配时,通过振动腹部来产生低频求偶“歌曲”,这些“歌曲”是交配的先决条件。根据一些研究人员的说法,求偶发声是存在物种特异性的,可以被认为是物种同一性的可靠指标。例如,
欧洲南部的
地中海草蛉(Chrysoperla mediterranea)看起来和它北部的
普通草蛉几乎一模一样,但它们求偶的“歌声”却截然不同。另外在草蛉科昆虫中,一个物种的个体往往不会对另一个物种的振动做出反应。
产卵
草蛉科昆虫的成虫羽化后,必须补充营养方可产卵。其雌虫常产于受害虫为害的作物上,一般是有蚜虫的植株嫩头、嫩叶上。绝大多数物种的卵均具有一丝状的卵柄,起到保护卵和初孵幼虫的作用,可使其卵免于
瓢虫等
捕食者的捕食。草蛉具有单产、群产和束产3种类型的产卵方式,与其物种、捕食对象密度、产卵部位和所处环境有关,一只雌虫一次产卵约100~200个,产卵量也因种类不同而异。此外,部分种类产后的
雌性会在卵表面或周围物体表面分泌利己素,抑制同种其它个体或不同种在其产卵位置处再次产卵。
变态发育
草蛉科昆虫为
内生翅类,一生经过成虫、卵、幼虫和蛹四个阶段,幼虫通常为3龄。年发生代数1~8代不等,存在
世代重叠,每代所需时间同种在不同地区或不同季节也存在差异,发生世代数往往随着发生地的南移而增加,如
大草蛉(Chrysopa pallens)在中国
河南省1年发生5代,而在
山东省1年发生4代。
滞育
自然条件下,它们可受光周期、温度和食物等因子的诱导,利用滞育来躲避季节性不利环境条件,部分种类在滞育期内会发生体色及滞育斑的改变,例如,在夏末及早秋时,
普通草蛉成虫会进入滞育,其体色由淡绿色转变为淡黄或红褐色。
中国分布的草蛉科昆虫中,广布型和偏北方型的种类普遍存在越冬现象。而属南方型种类,如红肩尾草蛉(Chrysocera formosana)、八斑绢草蛉(Ankylopteryx octopunctata)以及
亚非草蛉(Mallada desjardinsi)等,在
广东省南部地区则无越冬现象,
世代重叠,在自然界一年四季均可见到各个虫态个体活动。中国常见具有越冬习性草蛉,大部分种类以预
蛹期在茧内越冬,如
大草蛉(Chrysopa pallens)、丽草蛉(Chrysopa formosa)等,其越冬代的老龄幼虫在枯枝落叶堆、树缝、枯皱卷曲叶片内或树干、枝条上结茧越冬。
不同种类的虫体在滞育期的形态变化、滞育类型及滞育持续的时间上也有一定的差别。例如,在滞育类型方面,该科昆虫主要以
美国白灯蛾、预蛹(蛹)及成虫为主要虫态,但尚无胚胎滞育的研究。多数草蛉科昆虫的滞育期以幼虫为主,草蛉属(Chrysopa)以预蛹滞育为主,而通草蛉属(Chrysoperla)则以成虫滞育为主。研究结果表明,预滞育型的滞育持续期最长,其次为幼虫型,最后为成虫型。
同时,滞育虫态、滞育敏感虫态和昆虫滞育期长短的关系在不同种类的昆虫中存在很大差异。大多数情况下,以幼虫或蛹滞育的昆虫,感受环境诱导刺激的敏感虫态是滞育虫态前的发育阶段。
人工养殖
草蛉科昆虫的幼虫会相互残杀,人工饲养时,需在容器内设置隔离物,以减少幼虫间的接触,减少相互残杀的概率。饲料方面,可选用
米蛾卵或人工配制的粉饲料如发面干粉、蜂蜜、
蔗糖等。草蛉成虫会吃掉自己产下的卵,所以需及时检查产卵盒并取出卵,一般每天取一次,产卵盛期需每天取2次。取下的卵或继续饲养,或冷藏保存备用。
主要价值
生态价值
捕食性草蛉,是草蛉科昆虫中
天敌昆虫的通称。有效使用该类草蛉是一种行之有效的
生物防治手段,可以有效地控制农田中的类、蚜虫、
粉虱、蓟马、
介壳虫和
螨形总目,如盲蝽、
叶螨科类、麦蚜、
棉蚜、菜蚜、
桃蚜、
花生蚜、桃蚜等害虫,另外,还可以捕食多种
鳞翅目害虫的卵和
美国白灯蛾,如棉蛉虫、
地老虎、
甘蓝夜蛾、
银纹夜蛾、
麦蛾和小
尺蠖等。幼虫主要以捕食蚜虫为主。例如,利用
中华草蛉防治棉蚜在中国已有很多成功的实例。常见的种类有是众多农林害虫的重要天敌,在害虫生物防治的实践应用中发挥了重要作用。
优势与不足
利用草蛉科昆虫进行
生物防治,既能有效控制害虫,也可避免或少用化学农药,不会对人体和牲畜有毒副作用,不会污染环境,不会导致害虫抗性的提高。此方式还具有持久性及广泛性,因其在中国各地均有优势
种群,繁殖快,能在合理用药的农田建立起强大且持续稳定的种群。并且使用生物防治的方式,
作物产量和品质有所提高,同时降低农药成本、减少农残,可获得更高的经济效益。
但这种方式仍存在一些不足。一是草蛉科昆虫的发生具有跟随效应,有些种类滞后于害虫发生高峰期,影响防效。二是多数该科昆虫对有机磷、
氨基甲酸酯类农药敏感,农田使用了这类产品会影响草蛉
生物防治的效果。三是部分国家如中国,在草蛉科昆虫饲养的科学研究方面技术相对落后,传统人工繁殖方式费用高,难以大面积推广。
产业发展
草蛉科昆虫主要是作为
天敌昆虫进行商品化。从1990年代起,全球一些国家已经进入了草蛉商品化利用时期。20世纪70年代末至80年代,日本通草蛉和亚非玛草蛉得以成功饲养,草蛉卵、茧和成虫的保存、投放方法的研究也随之发展,并获得较好的生防应用效果。
其中,日本通草蛉(Chrysoperla nipponensis)是应用最普遍的物种,
大草蛉、丽草蛉、黄玛草蛉(Mallada basalis)和亚非玛草蛉(Mallada desjardinsi)等也有一定的应用,但相较于日本通草蛉均较少,防治对象主要为棉花害虫、
叶螨、
温室白粉虱和多种蚜虫等。自20世纪90代开始,关于草蛉的生防应用由田间应用为主转为以实验室条件下各草蛉物种的基础生物学、人工饲料筛选与改善、
捕食潜能与控害能力等科学问题研究为主。
同期,在国际上的部分国家已步入草蛉商业化应用阶段,
普通草蛉和科曼奇通草蛉(Chrysoperla comanche)在20世纪90年代末前一直占据北美市场。如普通草蛉和红通草蛉已在北美大规模商业饲养并出售,且在欧洲和南美也有市场。
至20世纪70年代,草蛉科昆虫才开始应用于中国的害虫生防,而后多地已成功地大量饲养草蛉,并对其规模化饲养已有一定基础。但中国利用草蛉进行生防的技术水平和推广力度仍落后于
瓢虫和
捕食螨等其它
捕食性天敌昆虫,其主要原因为草蛉优势天敌物种的精准开发利用受到分类鉴定、生物学习性和捕食潜能等基础科学问题研究不足的制约。
相关文化
草蛉科昆虫的幼虫之所以被叫做“蚜狮”,坊间称多因其善于
捕食蚜虫而得名。它们与蚁狮的性情相近。
柳宗元在其《蝜蝂传》这篇寓言中说:“蝜蝂传,善负小虫也。行遇物,辄持取,印其首负之。”这其中提到的“
蝜蝂”便是指草蛉。