橘色双冠丽鱼(
学名:Amphilophus citrinellus),是
丽鱼科科双冠丽鱼属中的一种观赏性鱼类。因成熟的雌雄成鱼在头部都会长出凸起的瘤,也被称为“
火鹤鱼”。橘色双冠丽鱼体型粗壮,呈
纺锤形,背鳍和臀鳍尖锐,体长可达25~35cm;其幼鱼体色为灰黑色,在发育过程中,该物种会经历体色褪黑过程,从最初的黑色到灰色,然后再过渡到亮黄色,到
成鱼后逐渐变成艳丽的红色。以橘色双冠丽鱼为
亲本培育出的新一代
观赏鱼,如
红元宝鹦鹉鱼和
花罗汉,相较其而言,更具有观赏性。
橘色双冠丽鱼原产于
中美洲的
尼加拉瓜和
哥斯达黎加的大西洋坡地区,已被引入到包括
美国、
澳大利亚、
波多黎各、
新加坡、
菲律宾、中国等在内的许多国家和地区。在野外,它们主要分布在
热带地区,通常栖息在湖泊和池塘,以及有岩石垂直侧面的人工开挖运河中,生活在水流缓慢而平静的深度为1~35m的水域中。该鱼类是
杂食性动物,在繁殖期间可表现出强烈的侵略性和领土性,是最好斗的慈鲷科鱼类之一。
橘色双冠丽鱼已在世界多个国家和地区建立了繁殖
种群,2020年其野外种群规模超过1万条,且种群规模较稳定。截至2023年,其被列入《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》,等级为无危(LC)。除用作观赏外,橘色双冠丽鱼还被广泛用于鱼类行为研究的科学实验。
起源演化
橘色双冠丽鱼被认为是异域性分化和适应性辐射的一个例子。异域性分化通常发生在现有物种的某个群体被某种物理障碍(通常是地理)切断与其余群体的联系时,导致新物种的产生。具体到橘色双冠丽鱼这个物种,
尼加拉瓜火山坑的形成和地理隔离为这一过程提供了条件。
地理学分析显示,尼加拉瓜火山坑大约在2.3万年前的火山爆发时期形成,经过雨水的填充后水深超过183米,形成了两种刺壳鱼的
栖息地。橘色双冠丽鱼与体型较小的札里双冠丽鱼(Amphilophus zaliosus)形成了
生殖隔离,它们在遗传上相似,但在体型、食谱、
脱氧核糖核酸和
交配习性等方面存在差异。
根据分子系统发育学,橘色双冠丽鱼在进化树上与其他慈鲷科(Cichlidae)、
鲑科(Salmonidae)、
鲤科(Cyprinidae)鱼类形成一个大的支系。在这个支系中,橘色双冠丽鱼和尼加拉瓜湖始丽鱼(Archocentrus centrarchus)聚在一起,与斑马拟丽鱼(Maylandia zebra)、
布氏新亮丽鲷(Neolamprologus brichardi)、伯氏朴丽鱼(Astatotilapia burton)、
横带驼背非鲫(Cyphotilapia frontosa)、
尼罗罗非鱼(Oreochromis niloticus)等鱼类有较近的亲缘关系。
发现与命名
橘色双冠丽鱼最早由
英国动物学阿尔伯特·甘瑟(Albert Günther)于1864年在
尼加拉瓜的
尼加拉瓜湖发现,其模式标本存放在
伦敦自然史博物馆。最初,这一物种被命名为Cichlosoma citrinellum,后来更名为Cichlasoma citrinellum,现被归入双冠丽鱼属(Amphilophus),
学名为Amphilophus citrinellus。“Amphilophus”一词源自
希腊语,其中“amphi”表示“两侧”或“在两边”,而“lophos”表示“冠”或“顶部”。因此,“Amphilophus”可解释为“在两侧有冠”。
形态特征
形态
橘色双冠
丽鱼科是一种体型粗壮、背鳍和臀鳍尖锐的鱼类,属于
丽鱼科科中体型较大者,体长可达25~35cm。它们的体形呈
纺锤形,稍微侧扁,背部隆起,腹部肥圆,头部较大,吻钝,唇厚。成熟的雌雄成鱼在头部都会长出凸起的瘤,因此也被称为“
火鹤鱼”。在自然界中,这些凸起瘤仅在
繁殖季节才会形成,但在水族馆中,橘色双冠丽鱼通常都拥有巨大且永久性的凸起瘤。
背鳍、臀鳍末稍尖长,伸达到
尾鳍的中后部;尾鳍呈截形。它们在背鳍、臀鳍、
胸鳍和腹鳍的后部都有硬刺,用以帮助抵御捕食者。这些鳍的前部是软的,非常适合在水中精确定位和轻松移动,而不是快速游动。
橘色双冠丽鱼拥有一组位于咽喉的发达齿,与它们的常规齿齐平。每侧都有一只鼻孔,通过吸入水并在试味之后将水排出,它们能够嗅到水中的气味,时间长短取决于橘色双冠丽鱼需要嗅到的水体浓度。
体色
橘色双冠丽鱼的幼鱼体色为灰黑色,并具有深色条纹。到
成鱼后逐渐变成艳丽的红色,也有灰褐色并具深色坚条纹种。值得注意的是,它们在野外的颜色主要为深褐色、灰色到黑色,体侧有六条深色条纹和一大块黑色斑块,还存在一种自然形成的黄色品种。但当野生橘色双冠丽鱼被放入水族箱一段时间后,其天生的条纹图案会逐渐消失,表现出更均匀的颜色。
人工繁殖的橘色双冠丽鱼具有相当多变的颜色。已知的一些颜色变异包括
橙色、全黄、全白、白橙相间或斑块状。最常见的颜色变异是奶油黄到橙色的鱼,可能带有斑块。还有一种新引入的橘色双冠丽鱼品系,保留了野生标本的原始条纹,被称为“红头斑纹橘色双冠丽鱼”。
两性差异
橘色双冠丽鱼表现出性别二态性,成熟的
雄性具有较大的体型、较长的鳍,以及更为壮观的凸起瘤。此外,雌雄两性的生殖
乳头(指生殖器官上的小突起或结构)也存在显著的差异,雄性的生殖乳头比
雌性的更为细长。
分布栖息
分布范围
橘色双冠丽鱼原产于
中美洲的
尼加拉瓜和
哥斯达黎加的大西洋坡地区,该地区包括
圣胡安河流域以及
尼加拉瓜湖、
马那瓜湖、马萨雅湖和阿波约湖等多个湖泊。
由于其观赏价值,这一物种已被引入到许多国家和地区,包括
美国、
澳大利亚、
波多黎各、
新加坡、
菲律宾、中国等。橘色双冠丽鱼于1980年7月首次在美国被发现,并已在
佛罗里达州戴德县的黑溪运河系统中建立了野外
种群。这些野外种群可能是通过水族箱或鱼类养殖场的释放而形成的。在澳大利亚
昆士兰州,该物种于1992年引入,并已成功在野外建立种群。
栖息环境
橘色双冠丽鱼属于淡水鱼类,主要分布在
热带地区,
纬度范围在北纬15°~8°之间,主要生活在水温为23°C~33°C,水流缓慢而平静的深度为1~35m的水域。它们通常栖息在大型永久性水体,包括湖泊和池塘,以及有岩石垂直侧面的人工开挖运河中,不常见于河流中,但可能进入水流缓慢或平静的下游河谷。它们通常喜欢在岩石露头和树根周围,尤其是岩壁和河岸,以方便在裂缝中觅食、
产卵和保护幼鱼。
生活习性
觅食行为
橘色双冠丽鱼属于
杂食性动物,主要以
浮游生物、
蜗牛和小鱼为食,也以
昆虫幼虫、
植物病原线虫和其他底栖生物为食。
伪装行为
在野外,大多数橘色双冠丽鱼具有正常的隐蔽色彩(黑色、灰色或棕色),以匹配底质,用于伪装和生存目的。但也约有10%的这种物种呈现黄色形态,随着生长阶段的不同而发生颜色变异。
攻击行为
尽管与其他大型
中美洲慈鲷科鱼类相比,橘色双冠丽鱼相对而言比较温和,但该物种仍然是最好斗的慈科鱼类之一。在野外,橘色双冠丽鱼在繁殖期间表现出强烈的侵略性和领土性,其领地范围一般为巢穴周边约120厘米的区域,一旦有其他物种侵入,橘色双冠丽鱼会表现出强烈的攻击性。
生长繁殖
橘色双冠丽鱼是一种底栖
产卵的鱼类,繁殖通常发生在雨季。在繁殖期间,亲代鱼表现出强烈的攻击性,以保护卵和成群的
仔鱼免受捕食者的袭击。同时,亲代鱼还表现出用身体触碰仔鱼的护理行为。仔鱼则通过摄取亲代皮肤粘液来作为其饮食的一部分。
产卵
橘色双冠丽鱼一般在体长达到15~18cm时
性成熟。它们的产卵和
交配通常开始于两条鱼在彼此周围游动,用
尾鳍拍打对方的侧面,同时张开嘴巴。接着,
雌性会游到
雄性面前,触碰摩擦雄性的凸起瘤。雄性也会对雌性做同样的动作,导致其凸起瘤增大。这种行为可能会持续2周到6个月,然后它们会开始进行产卵授精。
橘色双冠丽鱼在具有微流水条件的
产卵场产卵,是一种需要
板岩、岩石洞穴的洞穴产卵鱼。它们偏好在天然洞穴的顶部产卵,将卵沉积在坚硬的基质上,如岩石或原木上。
橘色双冠丽鱼的自然产卵水温为25℃以上,最适宜产卵水温为26~29℃。产卵前,雌性的产卵管清晰可见,每次产卵数量为300~1000枚,卵子排出后,
雄性会对卵子进行
授精。
孵化
成熟的橘色双冠丽鱼卵外观呈椭圆形,桔黄色,无油球,卵黄丰富,具有一定的黏性,属于沉性卵。
受精卵卵的
卵裂方式为盘状卵裂,胚胎发育过程包括受精期、卵裂期、
囊胚期、
原肠期、
原肠胚期、器官形成期和孵化期。在水温为28±1℃时,橘色双冠丽鱼的受精卵约历时51小时完成脱膜孵化。
橘色双冠丽鱼的器官形成相对较快。在孵化前,
胚胎已经具有视觉、嗅觉和
听觉器官的雏形。尾芽的发育也较为早期,在孵化前,胚体在卵膜内扭动,使尾部不断拍击卵膜,最终从尾部破膜而出。未孵化的卵会被亲代鱼吃掉。
发育
橘色双冠丽鱼的发育期分为
仔鱼期、
稚鱼期和幼鱼期。在早期发育阶段,橘色双冠丽鱼的
变态速度相对较快。从初孵仔鱼开始,约5天后开口,约7天后卵黄囊消失,约12天后进入稚鱼期,约35天后进入幼鱼期。
幼鱼时期的相对体型决定了橘色双冠丽鱼的性别。在生长过程中,圈养群体表现出等级效应,社会群体中的大个体通过行为互动抑制较小个体的成长。群体中包含较小个体的鱼发育为
雌性,而包含较大个体的鱼发育为
雄性。
在发育过程中,橘色双冠丽鱼会经历体色过渡,从最初的黑色到灰色,然后再过渡到亮黄色。这一现象被称为体色褪黑,主要是由于
色素细胞的形成、增殖、迁移和分化所致。
橘色双冠丽鱼通常在1岁时就可达到
性成熟,寿命为10~12年,人工养殖得当的情况下,它们的寿命可能会更长。
人工养殖
养殖条件
饲养一对橘色双冠丽鱼的水族箱至少应大于470L,且基底为沙质。水族箱并不需要精致的陈设,因为橘色双冠丽鱼日常会对大量底质进行破坏和移动。一般来说,水族箱中更适于放置难以移动的岩石和大花盆。此外,橘色双冠丽鱼还会攻击水族箱中没有受到保护的设备部件,如
加热器、
过滤器进出口等。因此,水族箱内应安装最坚固的加热器护罩,或将加热器和其他设备隐藏在不可移动的岩石结构后面,并在所有管道上都装备坚固的吸盘。
水温应维持在22.2°C~27.8°C之间,pH值范围在6.6~7.3之间;硬度范围在10~20dGH之间。
繁殖孵化
获取一对橘色双冠丽鱼亲代鱼的最佳方式是购买至少6条幼鱼并让它们自然形成配对。一旦发现第一对配对成功,其他鱼应该立即被移除以确保它们的安全。
在
产卵期间,
雄性可能会变得对
雌性具有攻击性。因此,需要使用
隔板来保护雌性,隔板的孔应使雌性方便通过雄性不能通过,以便让雌性有地方可以逃避和休息。在此期间,水族箱中不可有其他任何共居的鱼类。
卵孵化需要2~3天,仔鱼随后被亲代鱼移到基质中预先挖好的坑中。
仔鱼在5~7天后开始能自由游泳,此时也应安装隔板,以保护雌性受到具有强烈攻击性的雄性的伤害。同样,不要急于移除仔鱼,因为这可能导致雄性亲鱼发疯。仔鱼最初可以用卤虫幼体为食,然后应提供补充的干食。
饲喂
橘色双冠丽鱼是杂食性的,通常会食用各种活的、新鲜的食物。为保持营养均衡,可每天喂养
磷虾、冷冻
血虫、蚯蚓、夜
爬行纲、
蟋蟀科、
螺旋藻类食物和增强胡萝卜素的补充剂。尽管家禽的肉或内脏经常被推荐为促使鱼类快速生长的食物,但尽量不要频繁喂食,因为此类食物中含有丰富的
蛋白质和脂肪,不是橘色双冠丽鱼在自然条件下能摄取的食物。经常喂食可能导致橘色双冠丽鱼出现消化阻塞和肠道破裂。
将食物分次少量喂食,而不是一次大量喂食,可以在较长时间内保持更高的水质。
日常管理
橘色双冠丽鱼相对容易照料,只需定期保持水质清洁,因此建议每周更换至少25%~30%的水,以确保水中富含溶解氧。橘色双冠丽鱼的照明需求为中等正常照明即可。
在圈养环境中,橘色双冠丽鱼的个体能很快学会认识主人,并展现出远超过一般鱼类的智慧水平。实际上,许多饲主已成功地训练它们执行各种技巧,作为对食物奖励的回报。
疾病防治
像其他
家鱼一样,橘色双冠丽鱼在水质陈旧、质量差且
氧气不足的情况下容易感染疾病,最常见的是
白点病。可以通过将水族箱温度升至30°C并保持3天来治疗白点病。在情况严重的情况下,也可以考虑使用含铜的鱼类药物来治疗白点病。
物种保护
种群现状
根据2020年世界自然保护联盟(IUCN)的数据显示,橘色双冠丽鱼在
尼加拉瓜和
哥斯达黎加的野外种群规模超过1万条,且种群规模较稳定。另外作为外来鱼种,橘色双冠丽鱼在美国、
泰国和
澳大利亚等一些地区已经建立了繁殖种群,且其在美国众多州中均表现出中等及以上的气候适应性。
致危因素
橘色双冠丽鱼面临许多潜在威胁,包括种植园农业的发展和造成的相关污染,城市
废水和工业废水排放,以及将开工建设的
尼加拉瓜运河,这些都可能会对橘色双冠丽鱼的
栖息地质量和可用性产生负面影响。虽然截至2020年,这些威胁的范围和程度尚不确定,但长此以往,这些因素会导致栖息地质量持续下降。
保护等级
截至2023年,橘色双冠丽鱼被列入《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》ver 3.1,等级为无危(LC)。
保护措施
由于橘色双冠丽鱼的野外
种群资源相对丰富,所以截至2023年,在其主要原产国尚未有明确的针对性保护措施。不过该种鱼类的自然分布区域往往都位于当地的自然保护区内。
主要价值
橘色双冠丽鱼因其
成鱼呈橘红色或橘色,头部有隆起突出物,在众多国家和地区被当成一种大型观赏鱼。作为行为研究的实验鱼类,橘色双冠丽鱼被广泛用于科学研究。但其不具有商业捕捞价值。
在生产上,人们常将橘色双冠
丽鱼科作为父本与红头丽鱼(Cichlasoma synspilum)进行杂交,从而产生更具观赏性的
红元宝鹦鹉鱼(Amphilophus citrinellus♂ × Cichlasoma synspilum♀)。血鹦鹉鱼具有红艳的体色、圆润的体型和心型的嘴,相比双亲更具观赏价值。
此外,橘色双冠丽鱼和三斑浆鳍丽鱼(Amphilophus trimaculatus)
交配后,繁衍出一种新的
观赏鱼品种,名为
花罗汉,其英文俗名为“Rajah Cichlasoma”或“Flower Horn”。
花罗汉体长约30cm,头顶凸起,每个个体的花色都具有独特性,易饲养,寿命可长达10年,但繁殖却非常困难。