稻白叶枯病是一种广泛分布且严重危害水稻的细菌性疾病。首次于1884年在日本
福冈县被发现,随后在全球多个地区陆续报告。在中国,自20世纪30年代起已有记录,随着时代变迁,该病害逐渐在全国范围内扩散。
影响范围
稻白叶枯病是全球分布最广、危害最大的一种水稻细菌性病害之一。它存在于北纬53°至南纬17°之间的稻区,几乎覆盖了整个水稻种植区域。这种病害在水稻生长周期的各个阶段都会对其造成损害,尤其在孕穗期最为严重。病害的程度取决于发病时间早晚以及病情轻重,对于中抗品种来说,产量减少大约在5%至10%,而对于易感品种,则可能高达20%至30%,甚至更严重的情况下,减产幅度可以达到50%至70%。
病理特征
稻白叶枯病的症状包括叶枯型和青枯凋萎型两种类型。当病菌通过叶子上的水孔或伤口入侵时,会导致叶枯型症状,而通过根或茎的伤口入侵时,则会引起青枯凋萎型症状。此外,病菌还会导致穗部枝梗和谷粒颖壳变色。叶枯型症状通常在叶片两侧形成不规则的水渍状坏死斑,这些斑点会逐渐向下扩展,最初呈黄白色,后期变为灰白色或枯白色,边缘呈现出波浪状,有时会出现蜜黄色的菌脓。在抗病品种上,病斑短小且不会扩展,与健康组织的边界会有黑色的环形纹理,而在易感品种上,病斑扩张速度快,能够延伸至叶鞘部位。
病因
稻白叶枯病的发生是由多种因素综合作用的结果。其中,病原物是关键的因素之一。稻黄单胞菌,后来更名为X.campestris pv.oryzae Dye,是该病害的主要
病原菌。1990年,
比利时学者斯温等人通过对细菌遗传学和生物化学的研究,证实了白叶枯病与条斑病菌的
脱氧核糖核酸-DNA同源性超过91%,而与pv.campestris的同源性不足50%,因此他们主张应恢复使用原有的种名X.oryzae,其中包括白叶枯病菌和条斑病菌这两个致病变种。这两种病菌在生理生化特性上有显著的区别。病原细菌形态为短杆状,大小约为1.0至2.7微米长,0.5至1.0微米宽,单生,具有一根或多根鞭毛,长度约为8.7微米,直径约为30纳米。病菌为革兰氏阴性,无
芽孢和荚膜,周围包裹着一层黏质的
胞外多糖。在人工培养基上形成的菌落呈蜜黄色,并能产生非水溶性的黄色色素。病菌偏好
氧气充足的环境,属于好氧性微生物,可通过多种醇类、
糖类等碳水化合物进行代谢,产生
有机酸。病菌最适合的碳源为
蔗糖,氮源为
谷氨酸,但不能利用淀粉、果糖、糊精等物质,能轻微液化明胶,产生
硫化氢和氨,不产生
吲哚,不能利用
硝酸盐,能使
石蕊牛奶变成红色。病菌的致病小种可以通过在不同抗病基因的鉴别品种上的反应型来进行区分。中国的致病型与
日本的小种较为接近,而与中国台湾省相比,C2与P1相似,C1和P5相似,C6与P2相似。在自然环境中,病菌不仅能够侵染栽培稻(水稻和
旱稻)、
野生稻、
李氏禾、
茭白等植物,还能通过人工接种的方式侵染多种
禾本科杂草。病菌能够在
玉蜀黍属等
禾本科的
叶面上以及根围生存或繁殖,尽管并不一定会侵入宿主,但在流行病学上,它们被视为携带病菌的媒介,可能会成为新的侵染源。
抗病机制
水稻品种的抗病能力各不相同,这直接影响了病害的表现形式。根据
病原菌与寄主和环境条件的相互作用,可以将病菌增殖量和病害症状分为三个不同的组合。第一个组合是完全不亲和组合,此时病菌在侵入点或接种点会被寄主产生的抗菌纤维状物质包围和封闭,无法增殖和活动,这是一种高度抗病的过敏反应,病菌显示出弱毒力。接种点会出现过敏性坏死反应,伴有褐斑或褐纹,镜检时观察不到
喷菌现象。第二个组合是基因亲和组合,病菌在侵入点能够自由活动并增殖扩散,这是一种感病反应,病菌同样显示出弱毒力,形成的病斑较小,扩展速度缓慢,镜检时可见明显的喷菌现象。第三个组合是完全亲和组合,病菌侵入寄主后能够快速增殖和扩散,侵入点迅速出现病斑并持续扩大,病菌显示出强毒力,
叶面上会出现菌脓外泄的现象。已经鉴定了14个抗病基因,其中有3个为隐性基因,分别是xa-5、xa-8和xa-13,其他11个为显性基因。其中,Xa1h和Xa12h两个基因为上位性基因。许多品种的抗性受到多个基因的共同调控。品种的抗性可以用抗性谱来表示,这是根据对病菌小种的不同抗性差异,以抵抗的小种数量作为分子,不能抵抗的小种数量作为分母所组成的分数。例如,DV 85的抗性谱为C1~C7/O,表明它可以抵御所有的小种而不感染任何小种;
汕优63的抗性谱为C1/C2~C7,说明除了抵抗1号小种外,对C2至C7小种都没有抵抗力;桂朝2号的抗性谱为C0/C1~C7,意味着对所有7个小种都没有抗性。抗性谱宽的品种在田间的抗性稳定持久,而抗性谱窄的品种只适合在非致病小种流行区种植,否则容易发病造成重大损失。培育抗性谱宽的品种是育种工作的重要目标。
生态条件
高温高湿的环境条件有利于病菌发挥其毒性,而过度施用氮肥会使稻株的抗性下降。当温度较低时,病害相对较轻,20℃以下的环境下病害症状不易显现。长时间积水或受淹的田地容易提早发病且病情加重。病害的初次侵染源包括带有病菌的种子、稻草、
杂草稻以及田间
禾本科杂草寄主等。在不同的生态系统中,这些来源的作用有所不同。在南方温暖地区,田间已发病的再生稻、自生稻、
野生稻或杂草寄主上存活的病菌是主要的侵染源。而在北方稻区,带菌稻草或种子则是主要的初侵染源。带菌种子和病稻草也是病害远距离传播的主要途径。病斑上产生的大量菌脓可以通过风、雨或昆虫传播至相邻的叶片上,引发再次侵染。大多数情况下,病菌是从水孔侵入,但也有可能从伤口侵入。秧田水中的病菌在拔秧或插秧过程中通过茎基部或根部的伤口侵入植株内部,在维管束中扩散,从而引起系统的侵染,表现出青枯、枯心凋萎或全株死亡等症状。从叶缘水孔或伤口侵入的病菌会在叶脉间的薄壁
细胞中繁殖为害。侵入后,病菌的潜伏期一般为7至10天,易感品种上约为5至7天,中抗品种上则需要10天左右。如果病菌从根部或茎部侵入,直到显示凋萎型症状的潜伏期一般需要15至20天。当气温低于20℃时,叶片上不会表现出症状。台风和暴雨常常促进病害在田间的扩散,传染距离可达数百米。夏季高温干燥的气候条件不利于病菌的传播和侵染。在
病区大规模种植易感品种(如
汕优63、南京11、金刚30等),遇到暴风雨频繁的年份,极易引起大面积流行。
防治措施
选育抗病品种
选择抗病能力强的水稻品种是预防稻白叶枯病的关键策略。不同水稻品种对病害的抗性差异显著。例如,IR 26、特青、青华矮、扬稻2号、扬稻3号等品种对1、2、3、4、6、7号致病型菌株都有很强的抗性,即使在病田种植也不会发病。南京14、鄂宜105、湘早籼、武育粳、黎明、南粳15以及
杂交水稻汕优桂33等品种不仅丰产性良好,而且抗性较高,其中一些品种在21世纪10年代已成为农业生产中推广使用的品种。在了解当地流行的病菌致病型组成之后,选择抗性谱较宽的高产品种,可以获得更为持久和稳定的抗病性。
杜绝菌源
为了防止病害的传播,应严格禁止从疫区调运种子和稻草进入无
病区。
加强栽培管理
合理的施肥方案、科学的灌溉管理和及时的排水措施都是提高稻株抗病力的有效方法,有助于控制病害的发展。
药剂防治
在病害发生的早期或轻度病区,通过喷洒药物可以有效阻止病害的进一步发展。在病区的成熟期,可以使用川化018和叶枯净等药剂进行喷洒,以减轻病害的危害。