隐翅虫(
学名:Staphylinidae)是
鞘翅目隐翅虫科
甲虫的统称,隶属
昆虫纲。
卡尔?冯?林奈(Linnaeus)最早于1758年使用隐翅虫属概括当时全部已知种类。该昆虫是鞘翅目中物种最丰富的一科,据2019年统计可分为32个现生
亚科,已描述的种类大约7万种。
隐翅虫形似蚂蚁,体形细长,体小,体长可达0.3~3.0cm,一般为0.6~1.2cm;体表光滑或被毛,其色泽多变,以黑色、褐色、橙红色、黄色等最为常见。头部黑色有丝状
触角;胸腹部常呈
橙色,胸部背面有两对翅膀,
鞘翅目短硬,呈蓝色或绿色,后翅发达,起飞时可迅速展开,飞行后重新折叠与鞘翅下;幼虫无翅,体型与成虫相似。因隐翅虫成虫鞘翅短小且隐秘不常见,故又名“影子虫”。
隐翅虫在全世界均有分布,它们通常生活在铺垫物与土壤、腐烂的植物残渣、真菌、粪便、尸体、腐木、植物的花叶、社会性昆虫的巢、
脊椎动物的洞穴与窝中,同时在湿地、草原、农田、果园、森林地区等地方出没。
隐翅虫大多数为益虫,可
捕食农业害虫,同时也可从自然界中可摄取动植物有机残体,维持生态平衡。但隐翅虫中的毒隐翅虫属其全身含有强酸性毒素(PH1~2),该毒素是虫通体用来抵御外来侵袭的化学物质,毒素分布于虫体各处,每部分与皮肤接触均会引起相同症状的
皮炎,称为
隐翅虫皮炎。
起源演化
隐翅虫科的起源可以追溯到三叠纪晚期,距今约2.25亿年前,最古老的隐翅虫化石报道于美国弗吉尼亚。然而,当时的隐翅虫实际上是属于
藻食亚目水缨甲(Phyllophaga),而真正的隐翅虫演化出现要更晚一些。
中生代隐翅虫的化石主要报道于哈萨克斯坦的卡拉套生物群和中国的早白垩世热河生物群。随着研究的深入,中国学者在虎沟生物群、热河生物群以及缅甸琥珀中发现了大量保存精美的隐翅虫化石,这些发现为研究隐翅虫的早期演化、
生物地理学和行为学提供了重要材料。
中生代隐翅虫的化石显示,早期的隐翅虫可能与现代的形态差别较小,形态稳定性表明葬甲科(
埋葬虫)的起源或许可以追溯到
三叠纪晚期。随着哺乳动物的出现,葬甲的祖先形成了特有的食腐习性及相适应的形态结构。这表明在地质历史的漫长过程中,葬甲的生活习性和食物来源保持稳定,导致其形态变化很小。
现代隐翅虫科中有覆葬甲亚科(Nicrophorinae)和葬甲亚科(Silphinae)两个主要类群。覆葬甲亚科中的一些物种具有亲代抚育习性和复杂的亚社会性筑巢行为。它们常埋葬小型哺乳动物或鸟类尸体,并为其子代幼虫提供充足的食物和较安全的生活环境。热河生物群中的一些葬甲已经显示了初级的亲代抚育行为。
19世纪末,研究人员克劳森(Crowson)提出,隐翅虫科的
亚科在生活习性上具有一定的趋势演化。他提出了一个由倾向腐食的原发类型四眼隐翅虫亚科(Omaliinae)、
幽灵螳螂隐翅虫亚科(Oxytelinae)向活泼游掠的高级类型毒隐翅虫亚科(Paederinae)、隐翅虫亚科(Staphylininae)缓慢移动的演化序列。这个观点认为四眼隐翅虫亚科是隐翅虫科的原始类型,它们倾向于以腐食为主要的生活方式。而异形隐翅虫亚科在生活习性上更加活泼,可能有更多的游掠行为。毒隐翅虫
亚科被认为在进化上更加高级,它们往往具有产生毒液的能力,并且倾向于以主动
捕食为生。隐翅虫亚科则被认为是进化的最终阶段,它们是隐翅虫科
中国移动通信集团速度最快的成员。
命名与分类
隐翅虫科(Staphylinidae)的研究历史可以追溯到1758年,当时
卡尔?冯?林奈在他的著作《
自然系统》第10版中,描述了该科的第一个物种粗毛隐翅虫(Staphylinus hirtus)(现在称为Emus hirtus)。除此之外,林奈还在书中描述了其他18种隐翅虫,他所命名的这19个
物种形成了此后隐翅虫科分类的核心。彼时林奈将这些隐翅虫都归为一个属,即隐翅虫属(Staphylinus),从而奠定了隐翅虫科的分类基础,而随着生物分类学的不断发展,林奈所命名的19种隐翅虫,已经被现代分类学重新划分到不同的15个属中,其中包括粗毛隐翅虫属(Emus)、
鞘翅目隐翅虫属(Ontholestes)、食肉隐翅虫属(Creophilus)等。
到了1774年,由
卡尔?冯?林奈建立的隐翅虫属的种类达58种;到1775年,约翰·克里斯蒂安·法布里修斯(Johann Christian Fabricius)将隐翅虫属内的这些种类分为巨须隐翅虫属(Oxyporus)和毒隐翅虫属(Paederus)两个属。随后,到了1796年,皮埃尔·安德烈·拉特雷(Pierre André Latreille)又增加了原隐翅虫属(Proteinus)、窃隐翅虫属(Lesteva)、大眼隐翅虫(Stenus)这三个属。到1799年,这学术界陆续发现的“隐翅虫类”的昆虫已达310种,但整个属群仍没有一个“科级”的名称。
此后,该科的物种数量迅速增加,共有623位研究人员提出了超过43700个物种名称,其中有15位研究人员仅命名了属。在这些作者中,约55%的物种名称由十位个体提出,每人发表了1000多个物种。另外85%的物种名称由61位作者命名,每人命名了100多个物种。到18世纪末,已经命名了310个物种,100年后增加到了12346个。最后的世界名录及其补编(1910~1934年)出版时,已经提出了23132个物种组名称。在之后的66年里,又命名了近20000个物种。
1802年,隐翅虫科终于有了明确的统一命名,
法国昆虫学家皮埃尔·安德烈·拉特雷尔(Pierre André Latreille)将此科的学名订正为“Staphylinidae”。而后在1815年、1821年、1835年,研究人员利奇(Leach)、弗莱明(Fleming)和麦克利(MacLeay)相继提出了11个科组(
亚科)。21世纪初,隐翅虫科下共包括32个亚科,各亚科中物种最多的是前角隐翅虫亚科(Aleocharinae),约占所有物种的27%,而Empelinae、Neophoninae、Solieriinae(尚无确凿中文名)是最小的三个亚科,每个亚科只有一个物种。
不过,一些重大的研究分歧仍然导致该类昆虫的亚科和属间的分类争议,多数学者仅承认范围较小的亚科。据中国科学院南京地质古生物研究所发表报告,截止2019年,隐翅虫科可分为32个现生
亚科,已描述的种类大约7万种。
形态特征
其形似蚂蚁,体形细长,体小,体长可达0.3~3.0cm,一般为0.6~1.2cm;体表光滑或被毛,其色泽多变,以黑色、褐色、橙红色、黄色等最为常见,除此之外还有白色、蓝色、绿色和金属色;有两对翅,分别为
鞘翅目和具翅;有三对足,分为前足、中足、后足。
头部
头部通常大而前伸,少数下弯,总体呈黑色。颈部缩小或缺乏;复眼一般巨大仅少数类型复眼缺乏或发育不全;头部中缘有不成对单眼;前缘有成对丝状或锤状触角,触角节数一般为11节,少数为10节或9节。其口器具有多食性
甲虫的一般特征,其上唇发达横向,前缘有小齿,咀嚼时上颚发达,下颚在种内差异较大,下唇须节数为2~4节,舌为膜质高。
胸部
胸部可分为前胸、中胸和后胸,其中前胸可活动而中胸和后胸保持不动。前胸背板形态大小多样,侧缘向下弯折,构成前背折缘。前背折缘有骨质或革质的三角形凸起,单独的前侧片在前胸缺乏,前胸腹板为基节前横片,大多数具有长尖突起,有时伸达基节之后,几乎掩盖前胸整个下表面。中胸较小,背板硬化部分为尺度各异的小盾片,中胸腹板横向,长度不一,前侧片或与该板合并或分开一小缝,后侧片于临近骨板区分明显。后胸为胸部最大部分,背板部分膜质并且由
鞘翅目和翅覆盖。
翅
有两对翅,分别是鞘翅和具翅。鞘翅坚硬,其长短,形态多变,但大多数较短,仅盖住腹部前1、2背板,大多呈蓝色或绿色,其余部分多裸露,因隐翅虫成虫鞘翅短小且隐秘不常见,故又名“影子虫”。巨翅相当大,往往超过体长的1.5~2倍,静止时巨翅折叠余短鞘翅之下,起飞时可迅速展开,飞行后重新折叠与鞘翅下。
腹部
腹部全裸,一般为纺锤样,两侧平行且延长,腹节通常为9节或10节,一般由背板、腹板和位于背侧的二侧背片组成。腹部前方的几个节被膜质替代,后方的某些节缩入腹内变化为交尾器。背面可见8个背板,腹面可见7个腹板,第1节腹节腹板中央有纵隆起线,前两个背板被
鞘翅目覆盖。腹两侧几乎平行,末端尖形,有1对极短尾突,雄虫第8节腹板后缘中央有一凹陷,雌虫无这一特征。腹部可自由活动,末端突起且能向上弯曲。
足
有足三对,分别为前足、中足和后足。足短而强壮,适于迅速移动,每足分为基节、转节、股节、胫节和跗节,跗节大多为5节,有时4节或3节。
分布栖息
分布范围
隐翅虫是鞘翅目中物种最丰富的一科,几乎为全世界分布。但其中各个属的分布范围有所不同,如膝角隐翅虫属(Acylophorus Nordmann,1837)在全世界都有分布;宽颈隐翅虫属(Anchocerus Fauvel,1905)主要分布于澳洲的塔斯马尼亚地区,以及
亚洲地区(中国
秦岭以南、印度半岛、中南半岛、
马来群岛等地),此外还可见于
新西兰和
新几内亚岛,以及
太平洋附近的一些岛屿;弧胸隐翅虫属(Bolitogyrus Chevrolet,1842)则分布于
撒哈拉沙漠以北的非洲、
欧洲、
中亚地区、亚洲北部(
西伯利亚地区等),以及中国秦岭以南地区、印度半岛、马来群岛等地区,在美洲部分地区也有一定分布;伪东方隐翅虫属(Pseudorientis Watanabe,1970)昆虫的分布范围与弧胸隐翅虫属类似。
栖息生境
隐翅虫
栖息地多种多样,喜潮湿,常栖息于潮湿阴凉地方,在水体多的地方常见,如湖泊、沼泽、池塘。同时,也在草原、农田、果园、森林地区等地方出没。它们通常生活在铺垫物与土壤、腐烂的植物残渣、真菌、粪便、尸体、腐木、植物的花叶、社会性昆虫的巢、
脊椎动物的洞穴与窝中。有些特殊的隐翅虫会
寄生于动物体内,如有的会寄生在
蜗牛身上,有的则寄生于蘑菇里。
生活习性
趋光性和向高性
隐翅虫常昼伏夜出,白天栖息于潮湿的草地或石下等阴暗处,多进行爬行运动,受惊吓时快速逃逸;夜晚具有趋光性,常有飞集灯火习性,尤其是日光灯;同时具有向高性,相同条件下喜欢飞向高处。
觅食行为
食性
隐翅虫食性十分广泛,常以昆虫、植物、花粉、菌类为食,成虫多为杂食性,
美国白灯蛾为肉食性。对隐翅虫的消化道进行剖解发现原始隐翅虫的食性可能为
腐食性,由腐食性的原发类型四眼隐翅虫
亚科(Omaliinae)、
幽灵螳螂隐翅虫亚科(Oxytelinae)向活泼游掠的高级类型毒隐翅虫亚科(Paederinae)、隐翅虫亚科(Staphylinidae)的缓慢进化造成隐翅虫科(Staphylinidae)内各亚科食性的演变。
隐翅虫的具体食性可概括如下表:
捕食方式
隐翅虫的
捕食方式有积极搜索方式、坐等捕食方式和搜索活动依猎物密度而变化的混合式等,魔鬼隐翅虫(Ocypus olens)在觅食过程中有积极搜索行为和埋伏行为两种方式;南美奇趣隐翅虫(Leistotrophus versicolor)可根据环境自行决定自己的捕食方略,当猎物密度大的时候采取坐等捕食方式,个体落在腐烂物质上,埋伏等待接近腐肉的蝇;而当环境中没有腐烂物质时,成虫会停在树叶或石头上其肛门附近
腺体可分泌化学物质,其分泌液滴到树叶或石头上,吸引猎物到可攻击范围,这种
捕食方式称为化学欺骗引诱捕食。除此之外,有的隐翅虫
种群形成特殊的捕食器官,如大眼隐翅虫
亚科(Stenus)成虫具有高度特化的下唇,在捕捉迅速逃跑的猎物过程中,可靠压力快速伸出,利用肉垫黏住猎物并将其拖进上鄂范围内取食。
取食方式
捕食性隐翅虫通常有两种取食方式:撕碎-咀嚼方式和捕捉-口前消化方式。梭毒隐翅虫(Paederus fuscipes)的捕食方式为撕碎-咀嚼,包括搜寻、捕捉、嚼食、梳理、静止、和排泄6个过程,在此过程中上颚为捕捉器官,除此之外还有固定和撕碎食物等作用。巨须隐翅虫
亚科、大眼隐翅虫亚科和隐翅虫亚科等一些种类均有捕捉-口前消化取食方式,在此过程中来自于前肠的口前消化液对食物进行初步消化,消化后的食物进入消化道再进行后续消化。隐翅虫的食量常受温度、湿度、食物、
种群的影响,不同种的隐翅虫在食量方面存在一定差异。
防御行为
隐翅虫在白日通常在草地见进行爬行,很少飞行,当遇到危险时会迅速逃逸。由于其体型小,故容易进行躲避,但由于其腹部裸露会更易受到其他捕食者的攻击。常见防卫行为包括行为防卫(迅速爬行和飞行)、物理防卫(伪装、形态和颜色拟态)和化学防卫等,通常进行化学防卫时隐翅虫尾部末端会分泌一种化合物从而来干扰敌人来进行迅速逃跑,不同种类的隐翅虫其分泌物成分也有所差异。
生长繁殖
大部分隐翅虫一生可进行多次交配,
雄性个体常表现为强烈的配偶竞争权,
雌性则耐心选择配偶。交配行为发生前,雌隐翅虫分泌信息素来吸引雄隐翅虫进行交配活动,该信息素不仅可以进去种内信息传递同时还可起到刺激交配的作用;雄隐翅虫用触角来感知雌隐翅虫分泌的雌性信息素从而引起交配行为。
隐翅虫完成一次交配包括:抱对前相遇、抱对、锁结、离开几个过程。如大眼隐翅虫亚科(Stenus )在交配前的相遇有雌雄相遇、雄雄相遇、雌雌相遇和成虫与正在交配的成虫相遇等现象,一般两成虫相遇先用触角相触,后改变方向,雄虫爬到雌虫背部,用上鄂咬住雌虫头部,前、中、后腿抱住雌虫胸部,腹部下曲,雌虫尾部上翘,两虫尾部交接完成抱对。抱对的雄虫在雌虫背部六足抓爬从背部滑下,但雄虫头部仍超雌虫头部方向,腹部弯曲,生殖器进行交接。经过两三分钟后,雄虫从雌虫背部滑下,头部朝相反方向,尾部交接,呈锁结现象。在交配结束后,雌雄尾部离开,两虫分离静止,然后离去,一次交配行为完成。
生长发育
隐翅虫生长发育过程为完全变态,分为卵、幼虫、蛹、和成虫四期。雌虫一生可交配多次,产卵期长,可断续产卵,
1d产卵2~6粒,最多可达23粒,成虫寿命可达6个月。
代表物种
前角隐翅虫亚科(Aleocharinae)
前角隐翅虫亚科的隐翅虫通常是小型到微小的
鞘翅目,它们的最大长度可达约10mm,但通常只有3~5mm长,其中有一些物种只有1mm,是最小的甲虫之一。它们的身体通常较为细长,表面常常密集且细小地有刺状凹陷;头部多为近似圆形,颜色可能是浅棕色、
栗色、
红棕色或黑色,有时带有红色、黄色和黑色等对比色。所有隐翅虫亚科成员都具有10或11个节段的触角。触角的插入位置位于眼睛前缘之间的一条线的后面,或者位于眼睛前缘之间的一条线的前面。它们的
腿节数量从2-2-2到4-5-5不等。该
亚科物种广泛分布于全球几乎所有的陆地生境。它们常见于土壤生态系统和叶层中,通常是食肉动物,也经常
寄生在蚂蚁和
白蚁的巢穴中,或与蘑菇和真菌相关联。前角隐翅虫亚科的
虎凤蝶为拟
小蠹亚科隐翅虫(Aleochara lata)。
前角隐翅虫亚科是隐翅虫科下物种最多的亚科,该亚科下包含有黑腿隐翅虫属(Myllaena)、苔原隐翅虫属(Bryothinusa)、盐湖隐翅虫属(Halorhadinus)、弯曲隐翅虫属(Brachida)、转角隐翅虫属(Gyrophaena)、斜纹隐翅虫属(Diestota)、光隐翅虫属(Eccoptogenia)、二沟隐翅虫属(Diaulota)、肩斑隐翅虫属(Genoplecles)、细小隐翅虫属(Leptusa)、圆球隐翅虫属(Bolitochara)等1000多个属,有超过12000种物种。
毒隐翅虫亚科(Paederinae)
毒隐翅虫亚科是隐翅虫科中规模较大的亚科,包括超过225个属和约7600种物种,其
虎凤蝶为
黄胸青腰隐翅虫 (Paederus fuscipes )。该亚科隐翅虫的体长为6.5~7.5mm,呈黄褐色,具有金属光泽。头、中胸和腹部末端的两节为黑色,
鞘翅目呈青蓝色,上密布着粗刻点。它们的触角呈鞭状,有11节,端部的一半为黑褐色。复眼稍微突出,上唇宽横,前缘波浪状。下颚为黄褐色,第一节较短,第四节呈瘤状。外咽缝中央接近,前方分离,前胸的侧板近三角形,可覆盖前胸气门。它们的腿为黄褐色,
腿节末端为黑色,第四跗节有深两裂。
雄性个体的第六腹板较深凹。该
亚科物种主要分布在水稻、麦田、棉花、玉米等多种作物的田地中。成虫具有趋光性,可以
捕食蚜虫、
稻直鬃蓟马、
大叶蝉科、
飞虱的成虫和
若虫,以及
稻纵卷叶螟和
玉米螟的卵和成虫。
隐翅虫亚科下属的毒隐翅虫族(Paederini)的一个亚族的三个属与一种称为“
隐翅虫皮炎”的皮肤刺激有关,这是由它们的血淋巴中含有的一种强效腐蚀剂引起的。这种刺激性物质叫做“隐翅虫素”(pederin),其毒性非常高,甚至比眼镜蛇的毒性还要强烈。
隐翅虫亚科(Staphylninae)
该亚科的隐翅虫体长约7.5mm。头部呈卵圆形,触角位于复眼前方,呈丝状,颜色为褐色,由倒2节组成,长宽相等,基部与复眼的距离小于两触角之间的距离。前胸背板中央两侧各有5个纵列刻点。前胸的侧片有缺口,使得气门可见。
鞘翅目上有细密的刻点,足的颜色为褐色。
雄性个体的第6腹板后缘呈波浪状凹陷。该亚科的代表物种是
五点黄足隐翅虫(Philonthus minutus)。隐翅虫亚科的物种广泛分布于全球。它们主要栖息在麦田、棉田、玉米地和大豆田等作物田间的土面、水中或乱草堆下。它们属于
杂食性昆虫,可以食用动植物残渣,有时也会
捕食多种蚜虫、
飞虱若虫以及部分地下害虫的卵。
隐翅虫
亚科下的隐翅虫族(Staphylinini)已经描述的物种超过5500种,其中许多相对较大、色彩丰富,对于自然学家来说是“典型”或“大型”隐翅虫。
尖腹隐翅虫亚科(Tachyporinae)
尖腹隐翅虫亚科是一个中等规模的亚科,截止到2021年4月9日,已经包含了1638种(其中28种已灭绝)属于52个属(其中12个已灭绝)的五个族。尖腹隐翅虫亚科广泛分布于除南极洲外的所有动物地理区域。它们的一个显著形态特征是相对于其他隐翅虫而言其尾部较尖,体色
红棕色,体长7.5mm。头部较宽,但相对于前胸背板较窄,头部前缘无刻纹,具有极少的刻点,
复眼较大;
触角较长,触角基部第1节的长度约等于第2节与第3节之和。前胸背板横宽,近基部处宽度最大,前缘呈弧形且微微内凹,后缘呈弧形且向外突出,后角呈钝圆,表面光滑无刻纹,具有极少的刻点。
鞘翅目近似正方形,两边平行且对称,长度小于宽度,并且长于前胸背板,后角形状近似直角,表面无刻纹,刻点较稀疏且较粗大。
尖腹隐翅虫
亚科主要栖息在森林相关的环境中。它们常见于各种森林生态系统,如落叶层、真菌、树皮和枯木等。尖腹隐翅虫亚科物种多样性较大,大小一般为小型至中型昆虫,适应于各种微型环境,其模式种是尖腹隐翅虫(Tachyporus obtusus)。
物种危害
在隐翅虫
种群中对人有威胁、可引起隐翅虫皮炎的是毒隐翅虫属。其通体呈桔红色,头部、鞘翅和尾部常呈青色,故又名“青腰虫”,
唐朝药学家
陈藏器曾在《本草拾遗》一书中写到“青腰虫有大毒。着人皮肉,肿起。剥人
面皮,除印字至骨者亦尽。食恶疮息肉,杀癣虫”,这是对该虫益害的首次记载。毒隐翅虫易引起人的隐翅虫皮炎,其发病原理是毒隐翅虫毒液与人的体表皮肤相接触,从而引起急性红斑
疱疹性损伤。
毒隐翅虫感染人体皮肤的途径有三种:一是直接接触皮肤;二是间接感染,即虫体或虫体碎片污染手指,后用手指接触身体其他部位;三是虫体隐藏在衣物或贴身用品中,使用时把虫体破坏捏烂,使毒液玷污物品并与皮肤亲密接触后导致感染。
主要价值
农业价值
隐翅虫为农林医害虫、害兽的一类重要天敌。隐翅虫可
捕食玉米螟、叶蝉、
飞虱、蚜虫、马、卷叶虫、双翅类、直翅类等多种作物的几十种害虫。其个体数量庞大、捕食量多,当上述虫害发生时,是上述害虫的一种重要生物控制因素。
环保价值
隐翅虫由于具有广泛复杂的食性和多
栖息地的特点,故可反映该栖息领域的污染情况,同时部分隐翅虫为多食性,可从自然界中可摄取动植物有机残体,从而促进自然界物质系统循环,维持生态平衡,因此科学家常将隐翅虫作为一种
昆虫学指标。
仿生学应用
2014年11月3日
日本科学家宣布首次弄清了隐翅虫“隐翅”的机制,有望在此基础上开发出新型
人造卫星上的折叠太阳能电池板以及雨伞。隐翅虫张开和收缩后翅的方法和自身身体结构十分独特也相当复杂,叠后不仅面积较小,而且能够一瞬间张开,折叠后也并不失去韧性和强度,这一机制可以帮助人们改善设计折叠太阳能电池板以及新型雨伞。