分泌结构是指植物体内或表面具有分泌功能的
细胞或
细胞群。这些细胞能够产生一系列的代谢次
生物质,包括蜜汁、
芳香油、
有机酸、生物碱、
没药树、油类、
蛋白质、酶、
杀菌素、生长素、
维生素及多种
无机盐。这些产物可以在细胞内积累,或者通过特定的细胞结构排泄出植物体外。根据分泌物是否排出植物体外,分泌结构可分为外分泌结构和内分泌结构。
形态特征
分泌表皮
某些植物的花、叶或茎上,存在着大面积特化的分泌表皮细胞。这些细胞与表皮
同源,但具有较大的
细胞核、丰富的
细胞质和发达的分泌细胞结构特征,能够产生和分泌各种挥发油。例如,玫瑰、
水培水仙的花瓣上,以及
蝇子草的茎上均可见此类分泌结构。
腺毛
腺毛是一种由表皮
细胞分化而成的结构,顶部具有分泌细胞。许多植物的茎、叶上都分布有腺毛。腺毛的分泌物主要是
芳香油,有时也会包含
没药树。腺毛通常由头部和柄部构成。柄部可能是单细胞或多细胞的,有些情况下是多列细胞组成的。头部则为分泌细胞,也可能由单细胞或多细胞组成。在多个分泌细胞的腺毛中,柄部较短的整体形态类似于鳞片状,被称为
腺鳞。腺毛中结构较为简单的类型被称为毛状体,而更为复杂的类型则包括螫毛,如
荨麻的茎叶上的螫毛。
蜜腺
蜜腺是由表皮或表皮与其内层
细胞共同形成的分泌蜜汁的结构。大约80%的
被子植物门属于
虫媒花植物,它们都拥有蜜腺。蜜腺可根据其在植物体上的位置分为花上蜜腺和花外蜜腺。前者位于花朵的不同部位,分泌的蜜汁是蜜蜂采集的重要来源;后者则位于茎或叶上,虽然与
传粉没有直接关系,但同样是昆虫的食物来源。
双子叶植物纲的蜜腺位置和形状多样,而单子叶植物的蜜腺大多出现在子房的深裂或隔膜上。多数植物的蜜腺组织与周围组织在结构上有所区分,称为结构蜜腺;少数植物的蜜腺组织与周围组织在结构上难以区分,但其薄壁组织同样具有高磷酸化酶活性,称为非结构蜜腺,如
芍药、
虎尾兰等植物的蜜腺。蜜腺分泌的蜜汁主要由水分、
糖类、
蛋白质、氨基酸以及微量矿物质组成,其糖含量通常会随着维管束中韧皮部筛管的数量增加而提升。此外,适宜的光照、温度和湿度条件,以及合理的施肥管理,都能促进蜜汁的分泌,提高含糖量。
排水器
排水器是将叶片内部的水分直接释放到表面的结构。这一放水过程被称为吐水作用。排水器通常位于叶片的顶端或边缘齿处,由水孔、通水组织以及与之相连的维管束末端管胞组成。水孔是表皮上由两个保卫细胞包围的孔隙,但这些保卫细胞通常已经失去了控制开闭的能力。每个排水器拥有一至多个水孔,其数量对于每种植物来说通常是固定的。通水组织
细胞质浓厚,不含
叶绿体。有些排水器还能分化成腺毛状,如管
香蜂花的排水器。
盐腺
盐腺是将过量的盐分以盐溶液的形式排出植物体外的分泌结构。生长在盐碱地上的盐生植物利用茎叶上的盐腺排出多余的盐分,以适应特殊环境。盐腺均由表皮
细胞分化而来,一般由柄部和头部组成。根据盐腺的结构和分泌方式,可分为两种类型:一类是头部为膨胀的泡状细胞,细胞内具有大液泡,柄部为单个或两三个细胞。盐分通过柄
细胞的细胞质,借助胞间连丝输送到泡状细胞的大液泡内,随后细胞破裂,盐分排出植物体外,如
滨藜属植物。另一类则是头部为一至多个分泌细胞,这些细胞的
细胞质浓厚,液泡较小,并由角质层包裹,而柄部为一个或多个收集细胞。收集细胞具有大液泡,与分泌细胞及叶肉细胞相邻的壁上有多条胞间连丝。盐分首先在收集细胞的液泡中积聚,之后通过胞间连丝转运到分泌细胞中,经
内质网作用形成小泡,穿过原生质膜排出细胞,最终通过角质层上的小孔分泌到植物体外,如
无叶柽柳。盐腺分泌的盐分最初由植物的根系吸收,通过运输到达盐腺内。
消化腺
消化腺是捕虫植物的捕虫器上分泌粘液、
多糖、消化液,用于诱捕昆虫、分解、消化和吸收有机物质的分泌结构。它们由表皮
细胞分化而来,由多细胞组成。分泌粘液的腺毛带有柄,被称为粘液腺。有些植物分泌的粘液中还含有少量消化酶。分泌消化液的腺毛则无柄,头部有两至多个分泌
细胞,如
大花捕虫堇。当
食虫植物捕获昆虫后,消化液会被分泌到捕虫器内,昆虫在多种消化酶的作用下逐渐分解。消化腺的分泌细胞具有内突的壁,同时也具备吸收功能,能够将分解后产生的小分子溶质和离子吸收到细胞内,为植物提供营养。
种类
分泌细胞
分泌细胞是由普通细胞分化而来的特化细胞。这些细胞的体积通常比邻近细胞更大,形状各异,细胞内富含多种内容物,也被称为
异细胞。它们经常单独散布于植物体内的其他未特化的细胞之间,在各种器官中普遍存在。分泌
细胞内含有
芳香油、
没药树、树胶、
单宁或黏液等次生代谢产物,不会分泌到细胞外,因此可以根据其内容物进行分类。然而,许多分泌细胞含有混合的物质,有些甚至无法确定其具体成分。例如,
樟科、
木兰科植物的茎和叶中含有含油的分泌细胞;
楝科植物中有含树脂的分泌细胞;
仙人掌科、
锦葵亚科植物中有黏液细胞。
分泌腔
分泌腔是在植物体内储存分泌物的一种略微呈圆形的细胞间隙。它们的形成方式有多种,可以通过分泌细胞的破坏形成,称为溶生的;也可以因为
细胞分离而形成,称为裂生的;或者是先裂生,后来分泌细胞再次破坏而形成,称为裂溶生的。溶生腔的周围是一部分破坏的分泌细胞,其分泌物是细胞破坏后释放到腔室内的,如
柑橘属、
棉属植物的分泌腔。裂生腔的周围都有一圈完整的分泌细胞,分泌物排出到间隙内,如桉树属植物的分泌腔。而裂溶生腔的成熟结构类似溶生腔。分泌腔的分泌物通常为
芳香油。
分泌道
分泌道是植物体内一种管状延伸的细胞间隙,其中贮藏有分泌物质。它们的形成方式一般也可以分为溶生的、裂生的和裂溶生的。例如,
木通科植物
猫屎瓜果皮内的分泌道,其形成过程涉及外表皮凹陷、封闭和分泌表皮
细胞溶解等多种机制。分泌道的分泌物因植物种类而异,包括
松节水、
冷杉属胶、乳汁和黏液等,均由其分泌细胞产生。例如,松柏类植物的裂生分泌道贮存
松节油,
漆树科植物裂生分泌道中含有乳汁,
菊科植物裂生分泌道中具
没药树。
心叶椴芽鳞内具溶生的黏液道。
乳汁器
乳汁器是植物体内一些含有乳汁的细胞或相互连接并融合的细胞序列,它们是储积物质的结构,存在于一些
被子植物门中,通常遍布于植物体的各种器官中。乳汁器分为乳汁细胞和乳汁管两类。
银胶菊、
杜仲中具有乳汁
细胞。乳汁管按照其发生和结构特点又可分为有节乳汁管和无节乳汁管。前者在植物体内形成复杂的网络系统,例如
橡胶树、
人心果和大蒜等植物的乳汁管。后者起源于单个细胞,随着植物的生长而生长、分支,侵入植物体各器官内,如
大戟科、
夹竹桃科的乳汁管。乳汁器内的乳汁是细胞的分泌和存储物质,其颜色因植物种类而异,最常见的为乳白色,也有透明无色或黄色到
橙色的情况。乳汁的成分复杂,除了水分、
糖类、
有机酸、
植物碱外,还包括各种成分的颗粒,如
萜烯、油类、
没药树和橡胶,有的还有结晶体、
单宁和
淀粉粒。乳汁可能对植物具有保护作用。
橡胶树的乳汁是商业橡胶的主要来源。
研究意义
研究分泌结构及其分泌物不仅在植物分类学上具有鉴定依据的价值,而且在进化学上也有助于研究物种间的演化联系。例如,花上蜜腺的着生位置的演化趋势是从花被到
雄蕊再到
雌蕊;蜜腺的结构从简单走向特化;同时,所分泌的蜜汁中的氨基酸浓度也随着植物种类的进化而增加。一些植物分泌结构的产物,如橡胶、松脂、生漆、
芳香油、蜜汁及
罂粟等,是重要的药物或食品工业原料。因此,对这些分泌结构及其分泌产物的产生、运输和释放的规律的研究,并运用现代技术手段提高分泌物质的产量和品质,都具有重大的生产实践意义。