盲蛇科(Typhlopidae),
爬行纲有鳞目下的一科动物,简称“盲蛇”。它们是小型蛇类,体型通常在95至800毫米之间,大多数约为150至400毫米。它们拥有管状身体,覆盖着均匀的圆鳞,背鳞与腹鳞的分化并不明显。眼睛小而不明显,隐藏在半透明的眼鳞下;口部位于头部腹面,较小,且仅上颔长有牙齿。尾部通常长有尾刺。盲蛇是世界性物种,其核心分布在
热带地区,很少出现在两个半球的
温带地区。森林是盲蛇科多数物种的
栖息地类型,多数穴居土中。截至2024年5月,根据国际综合分类信息系统(ITIS)分类,盲蛇科共有4个
亚科、18个属、274个种。
中原地区地区分布有盲蛇科2属5种。
盲蛇一般是夜晚或雨后至地面活动。它们口宽度与猎物大小正相关,会采取快速摄食猎物、低频率、大量的进食策略;它们一般以昆虫、虫卵和
美国白灯蛾为食物;由于视觉退化,它们主要依靠信息素来追踪猎物。盲蛇无毒,它们不会咬人,但感到受到威胁时,有时会从
肛门腺中产生刺鼻的气味,也会采取盘绕姿势或装死来避免捕食者。盲蛇科物种是
卵生物种,少数
卵胎生;一些物种具有特定的繁殖特性,在体内保留未
产卵发育成完全
胚胎的现象,钩盲蛇(Indotyphlops braminus),则是非常特殊的
孤雌生殖。
盲蛇科物种主要受到住宅和商业开发、农业和水产养殖等多种因素的影响。截至2024年5月,根据《世界自然保护联盟(
IUCN)
濒危物种红色名录》统计的盲蛇科265个物种中,其中灭绝(EX)物种有1个、极危(CR)有7个、濒危(EN)有15个、易危(VU)有8个。香港盲蛇(Indotyphlops lazelli)2021年被中国《国家重点保护野生动物名录》列为国家二级保护动物。
演化与分类
演化
盲蛇类物种(Typhlopidae和
细盲蛇科)是蛇类最先分化出的类群,在
白垩纪早第三纪分界点(K-Pg,约6500万年前)的生物大灭绝事件之后迎来了物种的爆发。盲蛇类物种是蛇类中高度特化的穴居类群,其
颅骨高度愈合,眼、牙高度退化,专食蚂蚁及蚂蚁卵。与非盲蛇相比,47个编码基因在盲蛇中特异丢失,其中包括8个视觉相关基因。比较转录组分析发现,12个视感受相关的基因在盲蛇眼中显著低表达,这些
基因组元件的改变可能导致盲蛇类视觉丧失;盲蛇与骨骼及牙齿发育相关编码基因的调控元件快速演化,可能是盲蛇头骨特化及牙齿退化的主要原因。盲蛇适应穴居生活,专食富含
甲壳质的蚂蚁及蚂蚁卵。
几丁质酶编码基因受到强烈正选择。酶活性检测实验表明,大盲蛇中该几丁质酶的催化活性显著高于缅甸蟒。这表明盲蛇可通过增强几丁质酶的催化活性,消化蚂蚁及蚂蚁卵中含量颇高的几丁质。
盲蛇独特的
颅骨解剖结构展示了原始特征(plesiomorphic)和高度特化特征(autapomorphic),这是异时发育过程(heterochronic processes)和小型化的结果,并受到与高度特化的摄食机制相关的功能约束的影响,这些摄食机制是在穴居生活方式的选择压力下形成的。
分类
盲蛇科(Typhlopidae)是以德国自然学家布拉修斯·梅雷姆(Blasius Merrem)于1820年命名。其后在不同时期盲蛇科被不同学者归于不同的分类中。
根据根据国际综合分类信息系统(ITIS),截至2024年4月,盲蛇科下共有4个
亚科、18个属、274个种,以及13个
亚种:
形态特征
盲蛇科物种是小型蛇类,管状身体,一般全长150-400毫米左右。最小物种如小盲蛇(Typhlops reuter)全长仅95毫米左右,最大物种非洲的巨盲蛇(Typhlops hambo),全长可达775毫米;北非阿特拉斯地区(Atlas Region)的斯氏大盲蛇(Typhlops schoutedeni)和穆克鲁索大盲蛇(Typhlops monensis),也是最大的盲蛇之一,体长可达100厘米。通过对非洲盲蛇
亚科中的6个物种进行称量,雌雄二态性明显,成年个性的
雌性吻肛长度(SVL,即从吻端到
肛门的长度)明显大于
雄性,体型也更大,头部和口部也更宽。但雄性尾巴却比雌性更长。盲蛇科中的有些物种尾部的最后一节椎骨会发展成一种坚硬的、尖锐结构,这被称为尾刺(spine)。
盲蛇身体有均匀的
圆鳞,背鳞与腹鳞分化不明显。眼睛小,且不明显,隐于半透明的眼鳞下;只有上颔有牙齿。口小,位于头
端腹面。
分布栖息
分布范围
盲蛇科物种是世界性的,其核心分布在
热带地区,很少出现在两个半球的
温带地区。分布范围包括南美,且向北到
墨西哥和
巴哈马群岛,非洲撒哈拉沙漠以南,并从
欧洲东南延伸到
亚洲南部,中国
华南地区及台湾省、
大洋洲等热带地区。盲蛇科中的一些物种分布广泛,如钩盲蛇(I. braminus)是
孤雌生殖,原产于南亚,已通过盆栽植物等
园艺产品传播到世界各地;有些物种如阿弗罗盲蛇(Afrotyphlops fornasinii)的活动范围有限。而有些物种则是地方特有种,如钩鼻盲蛇(Rhinotyphlops schinzi)是
中非、东非和
南非特有种。
栖息环境
盲蛇主要生活在陆地上,靠近淡水源。它们主要栖息在森林(包含157种盲蛇科物种)中,这是拥有最多物种的
栖息地类型。其他栖息地类型包括稀树草原(48种)、灌木地(53种)和草原(34种),甚至在沙漠中也有7种盲蛇科物种栖息。盲蛇科的大多数种类穴居土中,或隐栖于砖石或缸钵底下,或藏身于凋落物、枯叶以及腐烂的木材之下。它们高度依赖于其栖息地的环境条件,包括温度、湿度、水和
氧气等
非生物因素,以及周围的生物环境。盲蛇科物种偏好土壤含水量、有机质含量和孔隙度较高的生境。有些盲蛇甚至能在树上活动,例如
澳大利亚的盲蛇科物种钩盲蛇(Ramphotyphlops braminus)等。
生活习性
节律行为
盲蛇一般是夜晚或雨后在地面活动。
觅食行为
盲蛇出生时视觉退化,它们主要依靠信息素来追踪猎物。有进行过研究的盲蛇发现都是以无脊椎动物为食,通常以昆虫或其虫卵、幼虫为食,白蚁是常见的猎物。食用蚯蚓的情况较为罕见,如澳大利亚的盲蛇是很少食用蚯蚓,但在
新几内亚岛,Ramphotyphlops subocularis盲蛇则主要以蚯蚓为食。
盲蛇的口宽度与其猎物的大小呈正相关。如非洲的盲蛇的头骨形态适应了捕食小型、群居且不活跃的猎物。而且它们采取的是低频率暴饮暴食的进食策略,即在适当时机迅速而大量地捕食猎物。它们是整体吞食猎物,且在吞食过程几乎不对猎物造成物理损伤。
澳大利亚的盲蛇(Anilios nigrescens)是用上颚将蚂蚁和
白蚁耙进嘴里,然后整个吞下食物。这种进食方式有助于盲蛇减少在蚂蚁巢内停留的时间,从而降低被猎物伤害的风险。
盲蛇科的一些物种进食具有季节性,它们倾向于在一年中最热的月份进食,而在冬季进食
速率会降低。如非洲的盲蛇进食行为存在着明显的季节差异,如响尾盲蛇(Tympanocryptis bibronii)和拉兰德盲蛇(Rankinia lalandei)通常会在春季和夏季进行大量进食;而在秋季和冬季,这些盲蛇的
捕食活动减少,导致胃中的猎物数量大幅下降。
天敌及防御行为
盲蛇无毒。它们不咬人,但是当它们感到受到威胁时,它们有时会从
肛门腺中产生刺鼻的气味,如北美的Leptotyphlops dulcis盲蛇,非洲的盲蛇科盲蛇属、
澳大利亚的Anilios nigrescens盲蛇等。它们会采取盘绕姿势或装死来避免捕食者。盲蛇的身体鳞片非常光滑,这可能有助于它们捕食时抵御蚂蚁的攻击。
澳大利亚的盲蛇的主要天敌是
鸮形目、
豹猫、
狐属和一些蛇(尤其是红腹
黑蛇(Bandy Bandy))。
社会行为
盲蛇科物种,如盲蛇属(Typhlops)的物种大多数是独居的,其领地意识较弱。
繁殖生长
交配
不同地区的盲蛇的
交配时间会发生变化,如在
温带地区,盲蛇的
繁殖季节通常是春季或夏季,而在
热带地区,
配种却是发生在夏季和初秋。在巴西中部雨林中生活的布氏盲蛇(Typhlops brongersmianus),
雄性个体在较小的体型下就能达到性成熟。这表明在这一物种中,性别之间在形态和生殖成熟度上存在明显差异,具体来说,雄性盲蛇在吻肛长(SVL)达到180毫米时性成熟,而
雌性则在SVL达到211毫米时性成熟。
产卵
盲蛇
卵生,少数
卵胎生。大多数物种的
雌性在夏末产下每窝4-25枚卵,其中胚胎的性别是由孵化期间经历的温度条件决定的。一些物种具有特定的繁殖特性,在体内保留未
产卵发育成完全
胚胎的现象,如响尾盲蛇(A. bibronii)和大盲蛇(A. diardii),都有报道在雌性输卵管中存在发育完全的幼蛇。钩盲蛇(I. braminus),则是非常特殊的
孤雌生殖(一种不需要
受精卵即可产生后代的繁殖形式)而获得全球分布。
不同地区的盲蛇在繁殖时间上可能存在较大的差异。盲蛇的繁殖时间可能更具灵活性,一些热带地区的盲蛇
种群可能会根据降雨量等环境因素来决定繁殖的时间,而不像温带地区那样有固定的季节性模式。美洲盲蛇科的盲蛇属(Typhlops)物种,与
澳大利亚盲蛇科以及南美盲蛇的繁殖相似,都是高度季节性的。如雌性布氏盲蛇(T. brongersmianus),会在雨季早期(10月)进行产卵,每次
产卵4-5枚。这可能是和资源水平、幼体存活率和/或繁殖成本的季节性变化有关。
胚胎发育
盲蛇虽然主要是
卵生物种,但有些物种的卵子在
子宫时
胚胎已经部分发育,如大盲蛇(A. diardii)的胚胎几乎是在输卵管中发育完成。布氏盲蛇(T. brongersmianus)将
胚胎保留在输卵管中,直到中期
器官发生,但一些雌性甚至可以将卵子保留延长到发育的晚期。盲蛇的眼睛在胎儿发育过程中变小,当它从壳里孵化出来时,盲蛇视力几乎丧失。
保护措施
物种现状
截至2024年5月,盲蛇科下有265个物种被列入《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》中,其中15个物种
种群数量趋于下降,例如分布于
海地的Typhlops tetrathyreus盲蛇,
爬行纲学专家对该物种10个历史采集地点的调查表明,这个物种可能在过去50年中已经从这些地方逐渐消失。51个物种种群数量趋于稳定,例如欧亚盲蛇(Xerotyphlops vermicularis)、尤卡坦盲蛇(Amerotyphlops microstomus)等;而钩盲蛇(I. braminus)可以附着在观赏植物或食用植物的根部,通过人类运输从而在世界上广为传播,因此,它是盲蛇科物中唯一一种种群数量趋于上升的盲蛇。
致危因素
据世界自然保护联盟(IUCN)统计,因为农业发展和水产养殖而导致栖息地的破坏是盲蛇的主要致危因素,其影响到39个
种群,如分布于
海地的Typhlops sylleptor盲蛇,由于当地的农业扩张、木炭生产等因素,导致物种群数据持续减少;有31个物种受到住宅和商业开发的影响,分布于
巴哈马的Typhlops lumbricalis盲蛇,商业住宅开发是其最主要的威胁因素,但该物种有广泛的栖息地耐受性,并且能够适应人为环境,因此物种数量较为稳定;有26个物种受到森林砍伐的影响,例如
极危物种斑点盲蛇(Indotyphlops
黄嘴犀鸟),其栖息范围预计小于70km2,分布在三个互相隔离的森林,其栖息地的范围和质量受到森林砍伐的严重威胁;而有些物种则是受到外来入侵物种的影响,例如分布于
毛里求斯的Madatyphlops cariei盲蛇,就是因为
外来物种的入侵,1994年被IUCN列为灭绝(EX)物种(2020年评估时未调整评级)。
保护级别
IUCN
截至时间2024年5月,根据《世界自然保护联盟(
IUCN)
濒危物种红色名录》统计的盲蛇科物种中,被评为灭绝(EX)物种有1种、极危(CR)有7种、濒危(EN)有15种、易危(VU)有8种、近危(NT)有6种、无危(LC)有121种、数据不足(DD)有107种。极危、濒危、易危物种具体有:
中国保护
根据《中国生物多样性红色名录—脊椎动物卷(2020)》,香港盲蛇(Indotyphlops lazelli)被评为极危(CR);钩盲蛇(I. braminus)、大盲蛇(Argyrophis diardii)被评为无危(LC);
白头钩盲蛇(Indotyphlops albiceps)、
恒春盲蛇(Argyrophis koshunensis)被评为数据不足(DD)。
2021年,香港盲蛇(Indotyphlops lazelli)被《国家重点保护野生动物名录》列为国家二级保护动物。
2023年,大盲蛇(Argyrophis diardii)、恒春盲蛇(Argyrophis koshunensis)、白头钩盲蛇(Indotyphlopsalbiceps)、钩盲蛇(I. braminus)被中国的
国家林业和草原局列入《有重要生态、科学、社会价值的陆生野生动物名录》。
保护措施
盲蛇科物种保护措施中,最常见的保育措施是水土保护,这一措施已经使32个物种受益。例如Amerotyphlops tasymicris、Amerotyphlops tasymicris盲蛇的
栖息地查塔姆湾是联合岛(Union Island)上最重要的流域,当地非政府组织和国家林业部门已将该物种的栖息地认定为保护重点区域,为保护这一物种,有关组织建议将度假村建设限制在海滩上,并将道路建设转移到较低海拔地区,以避免威胁到该物种。
保护区或物种资源主栖息地保护也是关键的保护方式,二者共有41个物种从中获益,如分布于
马达加斯加的Madatyphlops decorsei盲蛇,它依赖于有一定程度森林覆盖的区域,因此,它栖息在安卡拉凡特西卡国家公园、基林迪保护区森林等保护区内,不太可能面临严重的威胁。
有4个盲蛇物种的保护措施涉及到对入侵性或问题物种的控制,有2个物种的保护措施涉及到法律和政策方面的立法工作。
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