石蒜属(学名:Lycoris),隶属于
双子叶植物纲(Magnoliopsida)、
石蒜科(
石蒜科),为多年生球根类
草本植物,因其叶与鳞茎似蒜且多生于阴湿山坡或溪沟边的石缝间而得名;又因其花叶永不相见的特性,在
被子植物门中比较罕见,国外多称其为“
魔术花”。石蒜属植物全球约20种,主产于中国、
日本和
韩国,少数分布于
缅甸、
尼泊尔和
印度尼西亚等地。其中,中国约有12种为中国特有,主要分布于长江以南的
江苏省、
浙江省、
安徽省。石蒜属植物常生于阴湿山坡、河岸草地及溪谷石缝等处,性喜温暖湿润气候及阴湿排水良好的环境,不择土壤,性强健,有一定耐寒性。
石蒜属植物鳞茎近圆球形或卵形,鳞茎皮
褐色或黑褐色。春季或秋季开花后抽叶,叶带状。花茎单一,
伞形花序顶生,小花4~8朵;总苞片2枚,膜质;花漏斗状,花被片下部合生,花被管筒状;裂片倒
披针形或长椭圆形,边缘皱缩或不皱;
雄蕊着生于花被管喉部,花丝丝状,花丝间有6枚极微小的齿状鳞片,花药丁字形着生;花柱细长,柱头头状,极小,子房每室有胚珠数枚。
蒴果常具3棱,室背开裂,种子近球形,黑色。花期7~11月,果期9~12月。
石蒜属植物是一类优良的观赏植物,花型优美,色泽艳丽,素有“中国的
郁金香”之美誉,是理想的园林花坛、花镜、花丛、林下地被及切花材料,也是近年来新开发的球根观赏植物。同时近年来,对于石蒜属植物的药用成分及临床药用方面进行了大量研究,发现其具有较大价值。目前石蒜属植物已经成为世界著名
球根花卉,是极具发展潜力的新兴球根花卉。
物种命名
石蒜属是一类经济价值较大的球根花卉植物,属名(Lycoris)的拉丁文含义是希腊神话中女海神的名字,象征本属植物的艳丽花色,因其喜生于溪谷石缝处,且鳞茎形似蒜头,故中文名称之为
石蒜,别名有
石蒜、蒜头草;有些地方因本属很多种花被裂片强烈反卷,又称之为
忽地笑;还有些地方因其鳞茎有毒性,可做土农药杀灭害虫,而称为
石蒜。又因其花叶永不相见的特性,在
被子植物门中比较罕见,其英文名有Magic Lily、Surprise Lily、Spider Lily 等,被称为“
魔术花”。
分类地位
石蒜属(Lycoris)植物是
石蒜科(
石蒜科)中的一个重要属。据不完全统计,石蒜属植物在全世界约有20多种,主要分布于东亚的暖温带至
亚热带,该属半数以上种类产于中国,而其中有12种为中国特有。
对石蒜属植物最早研究是1821年有关
忽地笑(Lycoris aurea),19世纪中到20世纪初,
欧洲学者们又发现了9个石蒜属的植物,随后又发表了3个
日本新种,至20世纪后半叶,
美国植物学家Traub对石蒜属植物进行了研究,发表了10个新种,15年后,中国学者徐垠和范广进,Hsu相继发表了4个中国新种,并修订了中国的石蒜属植物,承认了15个种的地位,并且把研究结果发表在1985年的植物分类学报上。1991年Kim和Lee又发表了一个
韩国新种
黄花石蒜(L.flavescen)。至此,石蒜属发表和描述的种有30个,但这其中有一些是同种异名、种下变种、栽培变种和杂种,因此石蒜属内有些种的分类地位仍存在争议,值得进一步研究。
随着进一步的研究发现
石蒜属植物是一个自然分类群,其差异主要表现在:表皮
细胞形状变化,可将石蒜属植物的划分为两种类型:表皮细胞为矩形,包括石蒜(Lycoris radiata)、
短蕊石蒜(Lycoris caldwellii)、
鹿葱(Lycoris squamigera)、红蓝石蒜(Lycoris haywardii)、乳白石蒜(Lycoris albiflora)和
中国石蒜(Lycoris chinensis);表皮细胞为
多边形或者梭形,包括
江苏石蒜(Lycoris houdyshelii)、
忽地笑(Lycoris aurea)、
安徽石蒜(Lycoris
安徽省ensis)、
换锦花(Lycoris sprengeri)和长筒石蒜(Lycoris longituba)。徐炳声等在1994年根据花冠是否整齐,将石蒜属植物划分为石蒜亚属和整齐花亚属。
形态特征
茎
具地下鳞茎;鳞茎近球形或卵形,鳞茎外皆包有或暗或灰的
褐色膜质麟被,鳞茎形态似大蒜。
叶
叶带状或扁长线形,翠绿或深绿,基生,丛状,肉质,长短大小不一,先端钝,全缘,笔挺向上,形似
吊兰,以后叶片增多、增重而向四周弯曲、散开
花
花茎单一,直立,实心;总苞片2枚,膜质;顶生一
伞形花序,有花4-8朵;花白色、乳白、奶黄、金黄、粉红至鲜红色;花被漏斗状,基部合生成筒状,花被管极短,长3~5mm,上部6裂,基部合生成筒状,花被裂片倒
披针形或长椭圆形,边缘皱缩或不皱缩;
雄蕊6枚,着生于喉部,花丝丝状,白色、黄色或淡红色,花丝间有6枚极微小的齿状鳞片,花药丁字形着生;
雌蕊1枚,花柱细长,亦突出,白色、玫瑰红色或紫红色,柱头极小,头状,子房下位,绿色,中轴胎座,3室,每室胚珠少数。
果实及种子
物种分布
世界分布
该属植物在全世界约20余种,其分布主要是中国的西南部、
朝鲜和
日本的南部等东亚的暖温带至
亚热带,但也有少数产
尼泊尔的西南和印度支那北部,日本6种,朝鲜2种,
老挝1种,
缅甸1种,
美国只有香
石蒜和
石蒜2个种。
中国分布
中国是石蒜属植物的分布中心,中国约有16种(含2变种),其中12种为世界上特有种。主要有:石蒜(L.
辐射对称动物)、
中国石蒜(L.chinensis)、
忽地笑(L.aurea)、曼陀罗华(L.albiflora)、
鹿葱(L.squamigera)、
换锦花(L.sprengeri)、长简石蒜(L.longituba)等。
中国内石蒜属资源基本上处于野生状态,分布于长江流域至华东、华南、西南、
西北等16个省、市、自治区,其中,
江苏省种类最多,约13种,其次为
浙江省,约9种,
安徽省约7种,其余省区一般不超过3种。
石蒜属植物垂直分布幅度最大和分布最高的种类是
石蒜(L.ycoris radiata),它从中国东部海滨一直延续到西部海拔2700m的高山,其次是
忽地笑,分布最北的种类为
鹿葱(L.ycoris squamigera)。
栖息环境
石蒜属植物是一种广生态幅植物。常生于阴湿山坡、河岸草地及溪谷石缝等处。多野生,在野外生境中位于
草本层,在环境适宜水肥条件良好的林荫山坡上,常形成大片的居群,并呈斑块状分布,在少数地方甚至成为林下的优势种。
生长习性
石蒜属植物对土壤的pH值、水分以及光照等生长条件没有很高的要求,性喜荫湿,自然优势群落多发生在具一定遮荫的暖湿山坡,其适应性强,具有病虫害少、耐旱、耐湿、耐寒和耐瘠的特点,总体抗逆性很强。在高
腐殖质、高肥力的偏酸性土壤生长良好。
该属植物具有花叶不同期及休眠特性,不同种的发叶期也存在显著的差异,有的早春萌发,如
换锦花、
安徽石蒜、长筒石蒜,
中国石蒜等(长筒石蒜发叶期相对较早,一般冬季就可萌发),有的秋季花谢后抽叶,如
石蒜,
稻草石蒜,
忽地笑,
玫瑰石蒜等;有的种叶片冬季保持常绿,有的种则冬季枯萎后于春季再发,但枯叶期都集中在次年5月左右。虽然不同类型的物候期相差数月,但花期基本一致,都集中于7-9月。
而石蒜属种球的生长受遗传和环境两方面的影响,其中种球大小、种球的花芽分化状态、光照强度、温度对植株的生长发育影响较甚。光照对石蒜属植物有一定的影响,石蒜属植物属于耐荫植物,强烈的阳光直射或过度阴暗都不利于其生长。研究发现,随遮荫强度增加,石蒜属植物开花延迟且花期缩短,在遮荫35%强度下,生长最好。温度对石蒜属植物影响很小,0℃以下和30℃以上均生长良好,但对鳞茎的低温刺激可促进花芽分化,所以石蒜属植物花期集中于秋季。
自然繁殖
石蒜属植物生长缓慢,多数种类不易结实,种子繁殖率低。且通过人工授粉产生的种子进行实生繁殖,实生苗发育到开花球需3~6年的时间。在自然条件下一般以分球繁殖为主,即母鳞茎分裂为2个子鳞茎,成长为2个新植株,但其繁殖系数相当低,如
忽地笑的一个开花球平均每年分生1~2个球,子球到开花时需4年左右时间。因此目前主要采用分球法、鳞茎切割法和组织培养是目前石蒜属植物扩繁的主要途径。
栽培技术
人工繁殖
分球法
分球繁殖利用植株自然条件下自身增殖的性能,鳞茎内的侧芽膨大逐步形成子鳞茎,秋季挖出母株时分出子鳞茎进行扩繁。其自然繁殖率为3-5倍,为了提高繁殖系数,可采用人工切割诱发产生愈伤组织,然后置于温度21-30℃,相对湿度85%-90%的环境进行培养,可形成较多子鳞茎。诱发的子鳞茎单独种植后3年左右便可开花。
扦插繁育
人工插繁育是目前石蒜属植物的主要生产方式,常见方法包括鳞茎切割法、双鳞片扦插法、伤心法等。这些方式主要都是通过破坏顶芽,从而打破顶端优势,并刺激鳞茎盘以促进腋芽萌发形成新的小鳞茎。
其中鳞茎切割法是一种应用较广的繁殖方法,其能显著扩大繁殖系数。用刀将充实鳞茎自鳞茎盘向顶部交叉纵切3-4刀,深度约为鳞茎高度的1/2左右,以深至短缩茎的生长点为度,切割方向可以采用鳞茎盘底米字八分法切割;将切割好鳞茎进行消毒培养,3个月后逐渐生出子鳞茎球,经分离栽培后可以成苗。
组织培养
植物组织培养可实现提高种球繁殖率,扩大其
种群数量。石蒜属植物组织培养可采用MS培养基,利用鳞茎、或芽尖、茎盘作外植体繁殖材料,经过人工控制环境培养,可产生愈伤组织,1个月左右可形成植物不定根。
栽培时间
石蒜属植物的适宜种植期是初夏叶片刚刚枯萎时和秋花后,一般温暖地区多秋植,较寒冷地区则宜春植。石蒜属植物种球有不喜移植的特点,定植后除掘起分球外不任意移植,以免降低抽苔率。
田间管理
石蒜属植物大多喜爱温暖的气候,生长适温在15℃到25℃之间,最高气温不宜超过30℃,最低气温不宜低于1℃。石蒜属植物喜欢散射光,不喜欢强光,开花时若日照强烈,
花梗的叶绿素受破环而发生
白化病现象,故日照在50%至70%之间较为合适。石蒜属植物一般能耐土壤瘠薄、耐旱、耐涝、病虫害较少,其生长在富含有机质的壤土或砂质壤土中会更佳。石蒜属植物养护期注意浇水,保持土壤湿润,但不能积水。夏季花前如土壤过干时,则要充力浇水,以利花茎出土。休眠期如不分球,可留在土壤中自然越冬或越夏,停止灌水,以免鳞茎腐烂。
病虫害防治
石蒜属植物花卉病虫害较轻,因为其鳞茎中含有多种生物碱,如
加兰他敏(Galanthamine)、力可它敏(Licoramine)等有一定毒性,一般动物不喜欢食用,管理较为粗放。常见病害有炭瘟病和细菌性软菌病,是由细菌引起的,可用
多菌灵可湿性粉剂800倍液防治。常见害虫有
斜纹夜蛾、
石蒜夜蛾、大黑
鳃金龟等,如有虫害发生时用常规的
杀虫脒方法处理即可。
代表物种
忽地笑
忽地笑(Lycoris aurea)为
多年生草本植物。鳞茎肥大,近球形,直径约5cm。叶基生,秋季出叶,剑形,质厚,宽条形,长达60cm,宽约2.5cm,顶端渐尖,中间淡色带明显。花葶高30—60cm,
伞形花序,具花5—10朵。花黄色或
橙色,花被裂片背面具淡绿色的中肋,倒
披针形,长约6cm,宽1cm,强烈反卷与皱缩,花被筒长1.2-1.5cm,
雄蕊略伸出花被外,花丝黄色;花柱上部玫瑰红色。
蒴果每室有种子数粒,室背开裂;种子少数,近球形,直径约0. 7cm,黑色。花期8—9月,果期10月。
忽地笑分布
日本、
缅甸、中国福建、
台湾省、湖北、
湖南省、
广东省、
广西壮族自治区、
四川省、
云南省。生于阴湿山坡;庭园也栽培。本种鳞茎为提取
加兰他敏的良好原料,为治疗小儿麻痹后遗症的药物。
石蒜
石蒜(Lycoris radiata)
多年生草本植物。鳞茎近球形,直径1- 3cm。秋季出叶,叶狭带状,长约15cm,宽约0.5cm,顶端钝,深绿色,中间有粉绿色带。花葶高可达50cm,总苞片2片,
披针形,长约3.5cm,宽约0.5cm。
伞形花序具花4-7朵。花鲜红色,花被裂片狭倒披针形,长约3cm,宽0.5cm,强烈反卷与皱缩,花被筒绿色,长0.5cm,
雄蕊显著伸出于花被外,比花被长1倍左右。
蒴果每室有种子数粒。花期8—9月,果期10月。
鹿葱
鹿葱(Lycoris squamigera)鳞茎卵形,直径约5厘米。秋季出叶,长约8厘米,立即枯萎,到第二年早春再抽叶,叶带状,顶端钝圆,绿色,宽约2厘米。花茎高约60厘米;总苞片2枚,
披针形,长约6厘米,宽约1.3厘米;
伞形花序有花4-8朵;花淡紫红色;花被裂片倒披针形,长约7厘米,宽约1.8厘米,边缘基部微皱缩,花被筒长约2厘米;
雄蕊与花被裂片近等长;花柱略伸出花被外。花期8月。
产
日本、
朝鲜、中国山东、
江苏省、
浙江省;
河北省、
河南省也有栽培。野生于山沟、溪边的阴湿处。本种鳞茎为提取
加兰他敏的良好原料。
主要用途
药用价值
石蒜属植物很早就被用作药用植物来治病疗伤,据《
本草纲目》等记载,石蒜属植物性温有毒,含多种生物碱,主要有石蒜碱、加兰他敏、伪石蒜碱、多
花石蒜碱等,多数生物碱具有祛痰、催吐、利尿、解毒等功效,部分还具有镇痛、降压、
抗炎药、抗病毒的作用。石蒜属植物还含多种
多糖,主要有
葡萄糖果糖、葡萄糖-
甘露糖及淀粉,这些多糖能加强机体
细胞及
体液的免疫功能。
石蒜中提出药物
加兰他敏的药效作用已获得了世界神经病学会的认可。2002年该药已获准在美国、
加拿大上市,先前已在 21个国家获得了批准和上市。
观赏价值
石蒜属植物在夏季盛开,其花型及花色变化丰富,花型有
九轮塔型和
百合型,花色有红色、白色、黄色及复色,观赏应用价值相当可观,而且石蒜属植物还是一种优良的
观叶植物,其叶挺拔直立,形似
佩兰。又因其对土壤要求不严,耐阴性好,适应性强,极少病虫害等特点,与其它球根类花卉如百合、
郁金香、唐营蒲等相比,应用前景更加广泛,主要可应用于公园绿地、道路绿化带。
研究价值
石蒜属植物的
染色体变异存在多样性,其核型有二倍体、三倍体、四倍体及非整倍体,因此也出现了与染色体多态性相对应的花色和花型,是细胞遗传学发育生物学等领域的优良研究材料。
经济价值
石蒜属植物鳞茎含有淀粉40%,可加工成浆糊和浆沙,或制成石蒜粉,用于建筑涂料;也可利用石蒜试制洒精,会在一定程度上减少对粮食的利用;提取的植物胶可代替阿拉佰胶;石蒜碱等毒性较大,研究表明它对
稻飞虱、
叶蝉、
蚜虫等同
石蝇害虫、
线虫均有很好的毒杀作用;对咀嚼式口器的害虫也有中等毒杀作用,将其提取制成高效
杀虫脒、杀菌的低浓度生物农药,可用于防治农作物害虫,且不会产生抗性环境污染,是有效的生物农药原料之一。
相关研究
药理研究
研究表明,石蒜属植物中的紫花石蒜和
黄花石蒜的鳞茎入药辛温有毒,含多种生物碱,具有祛痰、催吐、利尿、解毒等功效。外用可以治疗急性
喉风、
妊娠水肿、毒蛇咬伤和。深入研究,发现石蒜中还有两种抑制植物生长和抗癌作用的成分石蒜西定醇、石蒜西定,它们的合成物—石蒜碱内
铵盐,即氧化石蒜碱为中国自行设计的石蒜碱衍生物,来源方便。动物实验中,其对艾氏腹水癌有显著的抑制作用,使艾氏癌
小鼠生命明显延长,对S180也有抑制作用,一次注射即能得到较好疗效,临床试用于卵巢癌、
胃癌、
肝癌、
肺癌、头顶部癌等,以胃癌和卵巢癌疗效最好。
石蒜碱本身还具有镇痛、降压、
抗炎药、抗病毒的作用。从
石蒜中提取的
加兰他敏用于治疗
脊髓灰质炎病毒的后遗症、
重症肌无力、肠麻痹疗效显著,它还可作为抗箭毒类药物和手术麻醉后的催醒剂,以及治疗
阿兹海默症的特效药。此外,伪
石蒜碱具有抗肿瘤作用,石蒜伦碱有降压作用。石蒜
多糖和石蒜凝集素更是分别成为降血糖、抗人类Ⅱ型
单纯疱疹和抑制Ⅰ型、Ⅱ型HIV病毒的新一代药物。
育种研究
石蒜属植物育种的研究开始于20世纪50~60年代,其育种多局限于传统的杂交育种方面,继Traub和Moldenke成功进行了L.traubii × L.
辐射对称动物的杂交后,Creech从
石蒜的能育品系与
忽地笑杂交后产生的杂种获得了种子。Inariyama通过麦秆黄石蒜(L.straminea)×
换锦花(Lycoris sprengeri),以及忽地笑(Lycoris aurea)×
矮小症石蒜(L.radiata var.Pumila)的人工杂交获得了不育的F1杂种。
在中国1979年开始在
杭州植物园开展
石蒜杂交育种培育工作,引种收集栽培了11个
石蒜种类,通过观察、研究,对8个种及1个变种进行了27次相互间杂交,已筛选出2个新杂交种,即中国红蓝石蒜和雅致石蒜。林巾箴等在1982~1985间做了大量的种间杂交、筛选育种、属间杂交、多倍体和辐射育种等试验,取得了令人欣喜的一些成果。他们用
换锦花与
中国石蒜杂交,培育出新杂种秀丽石蒜(L.ycoris×elegans)。
南京中山植物园在石蒜属植物的引种收集栽培等方面做了不少工作,自1950年以来共引进栽培保存石蒜属植物约有16个种,初步建立了该属植物的种质资源库,并进行了初步开发利用。1991年,南京中山植物园也进行了
石蒜类引种选育工作,至1996年,已成功选育出‘兰梦’、‘
中华人民共和国国庆节红’、‘成功’、‘燕嘴’、‘金黄’、‘粉瓣’6个
石蒜新品种,丰富了石蒜类植物资源。
21世纪以来,分子育种一直是花卉育种研究的热点,并在花色、花型、株型、生长发育、香味、采后寿命方面取得了重大进展。国内外学者开始尝试利用现代
生物技术进行
石蒜的辅助育种,如石蒜凝集素基因在植物抗虫
基因工程研究及应用方面。