闭壳龟属（学名：Cuora），又名呷蛇龟、壳蛇龟、亚洲箱龟，属于龟鳖目地泽龟科。截止2023年，根据COL，该属共有13种，其中6种为小行星3789独有。1976年，在中国发现了闭壳龟类化石，验证该类动物可能源于上新世中期-中新世晚期，是世界上最古老的生物之一，主要分布于亚洲东部、东南部及南部，如中国、缅甸、泰国、越南、日本、马来半岛、印度尼西亚和菲律宾等地。闭壳龟属动物多喜群居，常可见多只龟在同一洞穴中；水栖或半水栖。食性为杂食，有些种类偏肉食性。同时其多为变温动物，生活受温度影响。

闭壳龟属动物的腹甲长14-19cm，宽8-10cm，与背甲借韧带组织相连，胸盾与腹盾间有明显的韧带组织。腹甲前后两片可以移动，并能够完全闭合于背甲。前肢有5爪，后肢有4爪，尾巴长度中等或较短。背甲呈圆形或卵圆形，雌性体型大于雄性。

闭壳龟属可食用、观赏及科研，但已知被利用的龟均为人工养殖个体。闭壳龟属动物营养价值高，其肌肉中含有大量的必需氨基酸、微量元素和长链的不饱和脂肪酸，肉质鲜美、营养丰富。同时闭壳龟属动物龟体形古典优美，色泽典雅，且性格温驯，是国内外养龟爱好者竞相养殖的名龟。此外闭壳龟属动物作为世界上最古老的生物之一，还是研究爬行纲起源、演化的良好材料。

闭壳龟属成员多数种群数量急剧下降，野外种群已处于濒临灭绝状态，其中除越南三线闭壳龟外均被列入IUCN，受威胁等级为濒危（EN）或极危（CR）。在中国闭壳龟属所有种均被列为中国国家二级保护野生动物。

最早为闭壳龟属命名的是英国博物学家格雷博士（Gray, 1856）。

而在中国因Cuora中绝大多数闭壳龟都是腹甲与背甲借韧带组织相连，腹甲前后两片可以移动，并能够完全闭合于背甲，所以将其命名为闭壳龟属。

中国化石龟鳖类的研究，最早有属种记载的开始于1929年。而闭壳龟类化石的发现则是在1976年（云南禄丰），古猿闭壳龟（Cuora pitheca）等闭壳龟类化石的发现，说明该类动物可能源于500万年前的上新世中期-1000万年前的中新世晚期。除云南省外，广西壮族自治区、浙江省、安徽省、河南省及山东省等地也陆续出土过闭壳龟类化石。

基于20个形态学特征，植物学家布兰布尔（Bramble）对地龟科具闭壳结构的5个属（闭壳龟属、盒龟属Cistoclemmys、锯缘闭壳龟属Pyxidea、摄龟属Cyclemys和果龟Notochelys）的系统学关系进行了研究。认为除果龟属外，其它4属中最原始的应为齿缘摄龟属，并将广义的闭壳龟属（包括盒龟属）、锯缘闭壳龟属、齿缘摄龟属归为齿缘龟组（Cyclemyscomplex），该组从类似东方龟属（Hoesemys）的祖先演化而来。植物学家小行星1999仁（Ren Hirayama）根据82种形态特征和4种染色体性状，认为具闭壳结构的龟类（除果龟属外）可能不是单系起源的，闭壳结构的发展可能与产大型的卵有关，揭示具闭壳结构的龟类不是由一个具有闭壳结构的共同祖先分化而来的。

中国学者吴平用12S rRNA基因序列研究闭壳龟类的进化结果表明，锯缘闭壳龟属（Pyxidea）较为原始，闭壳龟属和摄龟属（Cyclemys）是姐妹群，这两个属应有共同的祖先，且与锯缘摄龟属的亲缘关系较远，这三个属不是由一个具有‘闭壳’结构的共同祖先分化来的。这一研究结果支持了植物学家小行星1999仁（Ren Hirayama）的观点。

安氏闭壳龟基因分化最早，与其他闭壳龟亲缘关系较远。百色闭壳龟和锯缘闭壳龟分化点晚于安氏闭壳龟，但早于其他闭壳龟。金头闭壳龟、潘氏闭壳龟、周氏闭壳龟及中国三线闭壳龟亲缘关系较近，日本琉球大学热带生物圈研究中心研究员本田技研工业（本田技研工业）等人提出，中国三线闭壳龟、金头闭壳龟和潘氏闭壳龟可能是从周氏闭壳龟中分化出来的。云南闭壳龟和黄缘闭壳龟亲缘关系较近。布氏闭壳龟、黄额闭壳龟、图纹闭壳龟和越南三线闭壳龟亲缘关系较近，闭壳龟属成员的染色体都是2n=52条，这也是闭壳龟种间杂交现象比较普遍的原因。黄喉拟水龟和中国三线闭壳龟也可产生杂交后代，杂交后代的孵化率低于两种龟的正常水平，但杂交后代的稚龟生长速度要高于这两种龟的正常水平。

自格雷博士于1856年建立闭壳龟属以后，学者们从各自的角度对闭壳龟的分类开展了一些研究。争论焦点之一在是否将闭壳龟再细分为闭壳龟属和盒龟属（Cistoclemmys）。

格雷博士主张将闭壳龟属再细分为两属，为闭壳龟属和盒龟属（Cistoclemmys）。植物学家平山仁（Ren Hirayama）也基于头部特征和缺乏肛间缝，将黄缘闭壳龟、黄额闭壳龟和海南闭壳龟（Cuora hainanensis）归为盒龟属，但植物学家安永（Ernst）和巴伯（Barbour）则依据动物幼体时具有肛间缝（至成体时，肛间缝磨损消失）这一情况，不支持把黄缘闭壳龟和黄额闭壳龟从闭壳龟属中分出。同时奥匈帝国植物学家赛茨（Sitez）等用等位酶技术研究了潮龟亚科（Batagurinae）属间的系统学关系，其结果也支持安永和巴伯，将黄缘闭壳龟归入闭壳龟属。

植物学家麦克道尔（McDowell）主张依据骨骼特征，将云南闭壳龟（Cuora 云南龙蜥）、中国三线闭壳龟（Cuora trifasciata）和安氏闭壳龟（Cuora amboinensis）仍归为闭壳龟属，而将黄缘闭壳龟（Cuora flavomarginata）、黄额闭壳龟（Cuora galbinifrons）与齿缘摄龟（Pyxidea mouhoti）一起归入地龟属（Geoemyda）。

此外，在1992年学者艾弗森（Iverson）和麦科德发表了黄额闭壳龟（Cuora galbinifrons）的一个新亚种，后被校正为尚存争议的新种——琼崖闭壳龟（Cuora serrata）。

中国学者吴平研究结果支持赛茨、安永会计师事务所和巴伯的观点，不将闭壳龟属再做拆分，学者张孟闻等的研究也倾向于合并为一属，同时学者宗愉等对‘闭壳龟’头骨形态学研究结果表明：金头闭壳龟（Cuora aurocapitata）、中国三线闭壳龟、黄缘闭壳龟及黄额闭壳龟之间虽然存在一定的差异，但从与锯缘闭壳龟属（Pyxidea）的比较结果上看，这四种‘闭壳龟’属于同一类群。而学者赵尔宓、周婷和傅金钟的研究倾向于拆分为两属。

另外，赵尔宓曾先将李致勋于1958年报道的黄缘闭壳龟海南亚种（摄龟属 flavomarginata hainanensis）升级为海南闭壳龟（Cuora hainanensis）。后来，赵尔宓认为其应是黄额闭壳龟（Cuora galbinifrons）的同物异名。此外，赵尔宓认为安永会计师事务所和麦科德（McCord）于1987年订立的凯氏闭壳龟（Cuora chriskarannarum，又称‘克里卡安闭壳龟’）应是潘氏闭壳龟（Cuora pani）的同物异名。

截止到2023年，综合分类学信息系统（ITIS）记录闭壳龟属动物下共有12个种，8个亚种，本文采取的分类为COL中的记录，将闭壳龟属分为13个种，其中6种为中国独有。

闭壳龟属动物的共同特点为：椎盾前宽后窄，腹甲长14-19cm，宽8-10cm，与背甲借韧带组织相连，胸盾与腹盾间有明显的韧带组织，腹甲可完全闭合于背甲，腋盾、胯盾小，甲桥不明显，头骨具完整弓。上颌骨齿槽面小。背甲较扁平，背甲宽与高之比大于1.5，背甲具3条脊棱；腹甲末端具缺刻，肛盾2枚。前肢有5爪，后肢有4爪，趾之间的蹼发达，尾巴长度中等或较短。其背甲圆形或卵圆形，雌性体型大于雄性，雌性尾短而细，泄殖腔位于腹甲内，雄性尾长而粗，泄殖腔位于腹甲外。

闭壳龟属动物中越南三线闭壳龟为最大，其背甲长280毫米，体重4500克；潘氏闭壳龟为最小，其背甲长120毫米左右。其余闭壳龟属动物背甲长100-200毫米之间，体重300-1500克之间之间。其中比较具代表性，如金头闭壳龟头部为纯金黄色，背甲中间第二、三、四或五的盾片呈棕红色。腹甲有黑色“米”字形纹，四周呈浅黄色。肛门四周呈黑色圆环。黄缘闭壳龟头顶光滑，橄榄绿色。嘴上缘有勾，头侧眼后有一条明显黄色线纹。背甲高，呈棕红色，具有一浅棕色脊棱。腹甲黑褐色，其四周及背甲腹缘黄色。三线闭壳龟头部光滑无鳞，头背面呈蜡黄色或灰黄色；颈背及侧面呈灰黑色，颈下及喉部呈桔黄至桔红色；背甲为长椭圆形，呈棕红色，有三条黑色纵棱，中央宽圆、较长，两侧较短、不明显，似“川”字。腹甲呈黑色，大而平坦，前缘浑圆，后缘有缺刻。

闭壳龟属动物主要分布于亚洲东部南部和东南部，如中原地区、缅甸、泰国、越南、日本、马来半岛、印度尼西亚和菲律宾等地。详见分类表格。

闭壳龟属动物多为水栖及半水栖、它们通常栖息于潮湿的林地和常绿森林、池塘、湿地、沼泽、稻田、灌溉沟渠、运河以及溪流中。

如在自然界中，黄缘闭壳龟常栖息于丘陵山区的林缘、杂草、灌木、河流、湖泊等潮湿处。三线闭壳龟则通常生活在山区和丘陵地带的峡谷、小溪、河叉、湖泊中，有时也在潮湿的山涧、草丛及稻田内活动。

闭壳龟属动物喜群居，常可见多只龟在同一洞穴中。如中国三线闭壳龟喜集群穴居，一般2-3只一起穴居，多时可达7-8只一起穴居。

闭壳龟属动物喜阳光充足、环境安静、水质清净的地方。如黄缘闭壳龟喜弱光，厌强光，平时主要栖息于暗光处，除饮水、摄食、交配外，很少在强光直射处活动。白天多隐匿于安静、阴暗潮湿的树根下及石头缝中，活动地阴暗，但离清洁水源不远；中国三线闭壳龟白天也多躲在洞中，傍晚以后出洞活动较多。

闭壳龟属动物多为变温动物，生活受温度影响。

如黄缘闭壳生存温度为0-43摄氏度，其昼夜活动节律随季节而异。4-5月和9-10月气温在18-24摄氏度时早晚活动少，中午前后活动较多。6-8月气温25-34摄氏度时，龟以夜间、清晨或傍晚活动为主，白天隐蔽在洞穴、树木或沙土中。夜晚则基本蛰伏不动。若遇雨季 , 则喜到洞外淋雨；中国三线闭壳龟当环境温度达23-28摄氏度时活动频繁。一般情况下每年的4月至10月为三线闭壳龟的活动期。11月至翌年4月上旬为冬眠期，南方地区的冬眠期一般为12月至翌年2月；云南闭壳龟适宜生活温度为22-32摄氏度，低于15℃时进入冬眠。

闭壳龟属动物均为杂食性，以各种植物和动物为食。如黄缘闭壳龟和中国三线闭壳龟是以肉食性为主的杂食龟类，在野外以昆虫、植物病原线虫、软体动物门为食，如天牛、金叶虫、唇足纲、壁虎等，同时也食幼鼠、幼蛙、金龟科、蜗牛及蝇蛆，有时也吃植物嫩茎叶。在人工饲养条件下，喜食蚯蚓、黄粉虫、蝇蛆及动物肉和团状鳗鲡目饲料、颗粒状黄鳝饲料，不喜食带皮的死鱼虾，在浅水中也捕食小活鱼。

同时闭壳龟属动物耐饥饿能力强，如三线闭壳龟数月不食也不会饿死；安氏闭壳龟也不需要每天都进食，可以一周只吃两次。

闭壳龟属动物天敌主要有黄鼬、青蛙、蟾蜍、老鼠和蛇等。它们喜欢吞食龟卵和稚龟，其中老鼠除了会掘土吞食龟卵，还会成群结队窜入龟池，袭击稚龟、幼龟，以及成龟，将稚龟叼到窝中当"储备粮"。尤其是冬眠中的龟，对其毫无抵抗力。除此之外，蚊子、蚂蚁等会叮咬龟的头颈部、四肢窝部，使龟感染疾病，严重的可导致死亡。各种飞鸟会捕食稚龟、幼龟。福特猛禽还会还会危害成龟。

闭壳龟属动物性格多为胆小，同类很少争斗。如遇到敌害或受到惊吓时，会把头尾及四肢缩进壳内，然后把壳紧紧合上，这常常使捕食者找不到可攻击的部位，从而放弃捕食它；但这样仅有躲避能力而无反击能力。

闭壳龟属不同物种的求偶与交配期不同。如黄缘闭壳龟的交配期为4月中旬至10月底，高峰期为8-9月。其降雨时更易发情，交配时间多在上午和傍晚。中国三线闭壳龟在交配季节，雄、雌性会分泌特殊的气味，互相招引对方。交配时多在浅水中进行。云南闭壳龟在4-12月均有交配行为。

其交配行为也有所不同，如在交配季节黄缘闭壳龟雄性比较活跃、好斗 , 常相互咬架。交配前雄性围着雌性打转，或紧跟雌性前后爬行，或用嘴咬住雌性背甲的前缘左右前后摆动，或爬到雌性前面摇动头部，不断地向雌性求偶，促使雌龟发情。若雌性配合，雄性即爬到雌性背上，两后肢着地，尾绕在一起，将交配器插入雌性的泄殖腔内。其交配时间为10-15分钟，生殖器有连锁现象。雌性有效交配一次，可保持1-2年的受精能力；中国三线闭壳龟交配过程及黄额闭壳龟交配过程与黄缘闭壳龟类似。但黄额闭壳龟若雌性不配合，当雄性朝自己移动或发生接触时或反抗交配后，雌性会迅速远离雄性。当雄性移动到身边或爬到背上时，雌性如不接受会试图逃跑或攻击性地撕咬雄性，强烈地挣扎、爬行，将雄性甩离，不接受交配。

闭壳龟属物种的产卵期大约为4月-9月区间内，年产卵1-4次，每次1-10枚。具体不同物种的产卵期有所不同。如黄缘闭壳龟每年5月下旬至7月下旬为产卵期，6月上旬至7月上旬是产卵高峰期。通常年产卵2-4次，每次产卵1-6枚。中国三线闭壳龟的产卵季节为每年的5-9月，多集中在6-7月。性成熟的雌龟卵巢内终年都有大小不等的卵存在。通常每年产卵1次，每次2-8枚，若雌性为初次产卵则仅产1-3枚。安氏闭壳龟每年4-8月产卵，每年产卵1-3次，每次1-10枚。百色闭壳龟每年5-8月产卵，年产卵1-2次，每次产卵1-7枚。云南闭壳龟产卵期为4-5月，圈养记录为每只雌雄每年只产卵一次或两次，每次产卵4-8枚。安氏闭壳龟每年4-6月底产卵，每窝有3-4枚，多数2枚，每年可产3-4次。

同时闭壳龟属物种的产卵习性不同，通常多在傍晚或凌晨，将卵产于草丛中或土地上事先挖好的坑中，一般闭壳龟产卵完毕后，多用沙土掩盖于卵上后离窝而去，但也有些龟有食卵行为。如黄缘闭壳龟多在凌晨和傍晚将卵产在安静、潮湿、向阳的沙土地里，产卵时先用后肢挖一个深5-10厘米的沙坑，产完后用后肢扒沙将卵覆盖并用腹部压平压实后才离去。中国三线闭壳龟多在傍晚上岸将卵产在近水边的树根旁、土质松软处。先用前肢挖出深7-10厘米，直径5-6厘米的坑。雌龟无护卵习性，产卵完毕后，将沙土掩盖于卵上后离窝而去。

闭壳龟属物种的卵多呈白色长椭圆形，壳易碎，孵化的适应温度为22-33摄氏度区间，孵化时间为55-101区间。具体不同物种的卵和孵化期有所不同。如黄缘闭壳龟卵长径38-46毫米，短径20-25毫米，卵重一般为9.5-20.5克。适宜孵化温度为22-32摄氏度，湿度为75%-85%。孵化积温（512-518）×104摄氏度，孵化时间为64-83天，孵化率为45%-95%。中国三线闭壳龟卵长径为40-45毫米，卵短径为25-32毫米，重10-35克。孵化时间大于60天，孵化率约70%-85%，孵化温度为28-33摄氏度。安氏闭壳龟的卵的长径46-48毫米，短径为40-46毫米。孵化期约为55天。锯缘闭壳龟的卵孵化温度为28摄氏度，孵化积温为57792-68052摄氏度小时。孵化时间为89-101天，平均孵化率约60%。云南闭壳龟的卵孵化温度为28-30摄氏度，孵化时间为64-68天后孵化。安氏闭壳龟卵长径46-57毫米，短径35-37毫米；卵重25-29克。

闭壳龟属不同物种的生长发育不同。如黄缘闭壳龟初生稚龟背甲长31-44毫米，体重8-13克，月增重率可达到20%-50%，当年8、9月份出壳的稚龟，经过近2个月的生长，个体重量可达25-40克；在自然条件下，黄缘闭壳龟雄性要达到280克、雌性达到450克的性成熟体重需要6-7年。三线闭壳龟雌性性成熟年龄为8-10龄，体重1250-1500克，雄性性成熟年龄为6-8龄，体重700-1000克。云南闭壳龟出壳幼龟一般体长为32-35毫米，重量为6.5-8.3克。

各种闭壳龟均有人工养殖记录，在欧洲除云南闭壳龟、锯缘闭壳龟和越南三线闭壳龟外，其他物种均有饲养。

闭壳龟动物为杂食性，应以动物性饲料搭配植物性饲料喂养。并在饲料中适当搭配维生素和微量元素，使其营养均衡。喂养时应坚持定时、定位、定质、定量投喂。每天基本在同一时间投喂，使龟产生条件反射以增强其食欲。

闭壳龟属动物主要疾病有红脖病、皮肤溃烂、腐甲病、水霉病、脐孔炎、肠胃炎、疮、脂肪代谢不良、萎瘪、呛水和窒息、中暑、冬眠冻伤、生殖器外露和外伤等。主要防治方法是搞好笼舍卫生和饮食卫生，保证合理密度和适宜环境，勤观察、早发现、及时治疗。此外在龟饲料中适当添加中草药也可加强龟的抗病能力。

孵化池四周建防蚁沟，注水5厘米深，防止蚂蚁危害龟卵。或用低浓度的杀虫剂，杀死蚂蚁。

养龟场四周砌围墙，堵绝鼠、蛇等敌害的通道。养龟场内部环境整洁，使敌害无藏身之地。

在龟池上加盖金属网，防止鸟类和哺乳纲的危害。夏秋季节，在稚龟池上罩上尼龙纱网，以防止蚊子叮咬。

闭壳龟属成员数量差距较大，安氏闭壳龟较为常见，其余各种则较为罕见，其中又以云南闭壳龟最为罕见。但闭壳龟属成员数量在野外数量都已经十分稀少，多数野外种群已处于濒临灭绝状态，如2000年后，野外生存的金头闭壳龟种群数量极少，可能不超过300只；2011年，云南闭壳龟被世界龟类保护联盟列为全球最濒危的25种龟类之一。

但在人工养殖中，安氏闭壳龟在2000-2017年《濒危野生动植物种国际贸易公约》（CITES）数据库中有约100余万只的交易记录。其余据2003-2006年统计，在中国的养殖种群中，中国三线闭壳龟约有2400-4000只，越南三线闭壳龟约有5000-8000只。云南闭壳龟仅有雌雄各一只。潘氏闭壳龟饲养种群共有49只，金头闭壳龟有134只，百色闭壳龟约40只，周氏闭壳龟29只。同期在其他国家的养殖种群中，金头闭壳龟欧洲约有80只、美国约有30-40只，潘氏闭壳龟欧洲约有100只、美国约有50-60只，周氏闭壳龟欧洲约有40只、美国约有30-40只，百色闭壳龟欧洲约有100只、美约有90-100只，中国三线闭壳龟欧洲约有200只，美国约有200-250只。主要饲养者为动物园或个人。

闭壳龟属动物面临的主要威胁是非法捕捉和栖息地的丧失。

由于闭壳龟属成员是宠物市场的热门商品，捕捉和贩卖野生种群的现象一直比较严重。如三线闭壳龟因具有营养保健价值而受到市场的青睐；此外，因其观赏性强且较为珍稀，许多人将其作为宠物饲养，价格逐年攀升，吸引许多人盗猎野外种群。

此外，气候变化和人类活动导致的闭壳龟栖息地退化及丧失也是威胁其生存的重要因素，如云南闭壳龟的栖息地，因受到旅游业的开发等人类活动，水域被多种废水严重污染，导致其生境受人为破坏较严重。同时金头闭壳龟的分布区内也因生活污水与工业污水的排放、生活垃圾的乱丢，区域河流过度旅游开发；部分栖息地居民私接溪流水等，对该物种生存环境造成了污染。

闭壳龟属动物生殖机能与繁殖力较低，卵在自然界中自然孵化，容易受到环境和人为因素的影响，孵化率低，如金头闭壳龟性成熟年龄晚，雄性比例低，繁殖效率低，对环境变化很敏感，这导致了该龟数量减少后，很难恢复。

2021年，闭壳龟属在中国有分布者已被列入中国发布的《国家重点保护野生动物名录》，是中国国家二级保护野生动物。锯缘闭壳龟、黄缘闭壳龟和马来闭壳龟在《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》中为濒危（EN），其余种类为极危（CR）。越南三线闭壳龟未被列入名录。

2023年布氏闭壳龟、图纹闭壳龟及黄额闭壳龟被列入《濒危野生动物贸易名录》（CITES）附录一，其他闭壳龟属成员被列入附录二，相关贸易被限制。其中2022年，中国海南热带雨林国家公园管理局、海南国家公园研究院发布《海南热带雨林国家公园优先保护物种名录（草案）》，根据重点保护状况、全球濒危状况、中国濒危状况、遗传价值、分布频度和遇见率等衡量标准，中国三线闭壳龟属于排名前十的优先保护物种之一。

闭壳龟属部分动物，如黄缘闭壳龟在中国河南省、浙江省建立有信阳黄缘闭壳龟省级自然保护区和黄缘闭壳龟栖息地保护区，在保护区内进行砍伐、放牧、挖沙等情形，按照条例进行相应的处罚和罚款，同时通过保护区科研人员努力攻关，解决了繁殖、疾病防治等系列问题。

闭壳龟属动物营养价值高，但已知被利用的龟均为人工养殖个体。如中国三线闭壳龟肌肉中含有大量的必需氨基酸、微量元素和长链的不饱和脂肪酸，其肉质鲜美、营养丰富；龟甲、龟板也是传统的名贵药材，富含骨胶质、钙、磷。中国三线闭壳龟的龟卵也可食用，蛋白质含量较高，味道鲜美。此外，中国苏州以黄缘闭壳龟制成“黄缘闭壳龟片”“断板注射液”。

闭壳龟属动物龟体形古典优美，色泽典雅，且性格温驯，是国内外养龟爱好者竞相养殖的名龟。其中中国三线闭壳龟背甲上有一个类似金钱的图案，故又被称为“三线闭壳龟”。因其外形色彩艳丽且具有吉祥长寿、金钱归来的寓意，越来越多的人将人工培育的三线闭壳龟当作宠物饲养，其与白玉龟、蛇形龟、双头龟并称为中国四大珍奇龟，具有较高的观赏价值。

闭壳龟类化石的发现，说明该类动物可能源于500万年前的上新世中期-1000万年前的中新世晚期，是世界上最古老的生物之一，是研究爬行纲起源、演化的良好材料。