十足目
甲壳动物最高等的一目
十足目(Decapoda)是甲壳亚门最高等的一目,起源于大约 4.55 亿年前的奥陶纪,包括虾、螯虾、蟹类等大量形态各异的海洋、淡水、半陆生的动物类群。十足目在水产养殖业中占有极为重要的地位,能创造巨大经济效益。截至2024年3月,《全球生物物种名录》(COL)数据显示十足目分为枝鳃亚目(Dendrobranchiata)和抱卵亚目(Pleocyemata)两个亚目及270科、3163属、19621种。
世界各地均有十足目分布。绝大多数十足目动物活动范围不大,分布明显地局限于一定的海区。十足目动物体节数恒定,共20节,即头部5节,胸部8节,腹部7节。除尾节外,每个节体都有1对附肢,共19对。头部全部与胸节愈合,头胸甲发达,两侧形成鳃室,鳃位于鳃室内。胸肢前3对特化为颚足,后5对为步足。十足目大多数为雌、雄异体,一般从外形上易于辨别。虾类繁殖为体外受精、体外发育。产卵时也排出精子,在水中受精卵。蟹类繁殖为体内受精,体外发育,卵产出后被抱持于母体腹部的腹肢上发育孵化。
截至2024年,《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》共收录十足目物种2900种,其中已经灭绝(EX)的物种有6个,极危(CR)物种有121个,濒危(EN)物种有145个,易危(VU)物种有228个。2021,中国《国家重点保护野生动物名录》将十足目锦绣龙虾(Panulirus ornatus)的野外种群列为国家二级保护野生动物。
起源演化
2019 年的一项分子钟分析表明,十足目(Decapoda)动物起源于大约 4.55 亿年前的奥陶纪,其在起源后快速分化出了枝鳃亚目(Dendrobranchiata)类群,其余未分化的类群则被称为抱卵亚目(Pleocyemata),随后十足目动物开始了在游动虾类群与爬行或行走类群之间的分化,爬行或行走类群主要由龙虾和螃蟹组成,这些分化均发生在奥陶纪最后的5500万年内。十足目高度的物种多样化可以追溯到侏罗纪白垩纪时期,这与现代珊瑚礁的兴起和扩散时间相吻合,可以认为现代珊瑚礁是十足目动物物种多样性的来源与主要栖息地。尽管有研究推断出了十足目动物的早期起源,但最古老的十足目动物化石,如古兰兽,只能追溯到晚泥盆纪
命名与分类
命名
1802年,法国动物学皮埃尔·安德烈·拉特雷耶(Pierre André Latreille)较早科学地描述了十足目动物。但截至2024年,在较主流的国际分类体系中,如《全球生物物种名录》(Catalogue of Life,COL)、国际综合分类学信息系统(Integrated Taxonomic Information System,ITIS)等,十足目的学名“Decapoda”多是作为一个被广泛接受的学名收录,并未指出明确的命名人及命名时间。在拉丁语中,“Decapoda”里的“Deca-”意为“十”,而“-poda”则意为“足”。故在中文语境中,其中文正式名为“十足目”。
分类
长期以来十足目的分类发生了一些变化。1880年十足目被分为两个亚目,分别为游泳亚目(Natantia)和爬行亚目(Reptantia),游泳亚目包括那些主要通过游泳移动的种群,比如虾(包括真虾次目 Caridea 和原虾下目 Procarididea)、对虾属(枝鳃亚目,Dendrobranchiata) 和哈维·D!虾(即猬虾下目,Stenopodidea);爬行亚目中由螃蟹、龙虾和其他大型十足目动物组成,它们主要通过沿着底部行走来移动。
1963年,游泳亚目和爬行亚目之间的划分被取代,美国海洋生物学家马丁·布尔肯罗德(Martin Burkenroad)建立了新的分类系统。在这个系统中,Martin Burkenroad将十足目分为枝鳃亚目(Dendrobranchiata)和抱卵亚目(Pleocyemata)。枝鳃亚目仅下分2个科,分别为对虾总科(Penaeoidea)和樱虾总科(Sergestoidea);腹胚亚目下分11个下目,即无螯下目(Achelata)、异尾下目(Anomura)、虾下目(Astacidea)、阿蛄虾下目(Axiidea)、短尾下目(Brachyura)、真虾下目(Caridea)、蝼蛄虾下目(Gebiidea)、雕虾下目(Glypheidea)、多螯下目(Polychelida)、原虾下目(Procarididea)、多刺猬虾次目(Stenopodidea)。
截至2024年3月,《全球生物物种名录》(COL)数据显示十足目分为枝鳃亚目(Dendrobranchiata)和抱卵亚目(Pleocyemata)两个亚目及270科、3163属、19621种。
根据2024年分类体系《全球生物物种名录》(COL)、国际综合生物分类学信息系统(ITIS),十足目的分类情况如下表:
形态特征
外部形态
十足目动物体节数恒定,共20节,即头部5节,胸部8节,腹部7节。除尾节外,每个节体都有1对附肢,共19对(头部5对,胸部8对,腹部6对)。头部全部与胸节愈合,头胸甲发达,两侧形成鳃室,鳃位于鳃室内。第2小颚的外肢发达,形成颚舟片。胸肢前3对特化为颚足,后5对为步足。低等种类呈虾形,其腹部较发达,尾节与尾肢组成尾扇。腹肢用以游泳;高等种类呈蟹形,腹部退化而折于头胸甲之下,腹肢退化,丧失游泳能力,发育过程中有显著的变态现象。
体型
甲壳亚门中,十足目与其他各目相比,体形特大,但因种类的不同成体大小也十分悬殊,体长从几毫米一直到半米以上。最小的是藻虾属(Hippolyte)中的一些种,体长只2~3毫米,此外瓷蟹科(Porcellanidae)、丝足蟹属(Palicus)、五角蟹属(Nursia)与豆蟹科(Pinnotheridae)等也都很小,头胸甲长只3~15毫米。最大的种类为新西兰的许氏岩龙虾(Jasus edwardsii),体长可达60厘米。长蟹属(Randallia)是最大的蟹类,也是最大的节肢动物门,成长雄体头胸甲长可达33.5厘米,宽30.5厘米,螯足长150厘米,第二对步足长110厘米。此外,巨大拟滨蟹(Pseudocarcinus gigas)也很大,头胸甲宽达40厘米。
颜色
十足目淡水种类体呈淡绿色或棕色。近海种类,尤其分布在热带珊瑚礁海域的,体色华丽,常为紫、黄、绿、棕等色。如栖憩在绿藻门间的蟹类身体一般都呈绿色,在红藻与石枝藻属(Lithothamnion)上出现的珊瑚蠢蟹(Pisa corallina)等蟹类呈红色。外海游泳与浮游种类,则大多透明无色,但常随分布深度的增加而像绝大多数深海种类那样,转呈紫红色。短尾下目与东北蝲蛄总科等硬壳种类所显示的华丽色泽以及斑纹都决定于外角膜内的色素,而软壳种类的体色,包括游泳亚目大多数种类与短尾下目等少数种类,则取决于底膜结缔组织中色素细胞色素的集中与扩散。如变色藻虾(Hippolyte varians)的色素细胞内含红、黄,蓝三种色素,夜晚虾体透明而呈淡蓝色或蓝绿色,白天栖憩于大叶藻(Zossera)上呈绿色,附着在昆布(Laminaria)上则呈棕色;隐蔽于红藻细叶间的幼小个体身上还带有红色线纹。
头胸甲
头胸部背面与左右两侧面覆有发达的整块甲壳亚门,即头胸甲,十足目的头胸甲不仅完全包被头胸部,并且与头胸部的背面完全愈合。头胸甲的形状因类群不同而有很大的差异,绝大部分游泳亚目头胸甲长而略呈圆筒形,左右侧扁,背面与侧面之间浑圆而无明显的侧脊。大部分爬行亚目的头胸甲短而宽,背腹扁平,背面与侧面之间弯曲成一定的角度,有明显的侧脊。鳃全为头胸甲所包被,不裸露体外。头胸甲包被鳃的左右两翼部分向上弓起,形成鳃盖。头胸甲的前端中央突出,形成额剑;额剑左右侧扁,上、下缘常具锯齿。
眼、触角和颚
十足目动物有具柄的复眼,眼柄2~3节,角膜常斜接于柄上,有些深水种类生活在黑暗的环境里,常失去角膜。第一触角柄部3节,基节基部背面有平衡囊,保持身体的平衡;游泳生活的种类常有柄刺;第三节未端有2鞭(部分虾类为3鞭),有触觉和嗅觉的功能。游泳生活的种类和爬行生活的虾类的第二触角多有发达的鳞片(外肢),蟹类和部分寄居蟹类无此鳞片;内肢为触鞭,原肢基部有排泄器官即触角腺的开口。大颚粗壮,多分为切齿部和臼齿部,常有触须。第一小颚原肢内侧扩大成颚基,触须1节或2~3节。第二小颚外肢很发达,形成颚舟叶,在鳃室内不停摆动,产生不断的水流以供呼吸之用。
雌雄对比
十足目通常雌雄异体,少数十足目种类(如鞭藻虾属 Lysmata)有性逆转、先雄后雌、雌雄同体现象。十足目第二性征十分明显:雄性个体腹部第1、第2两对附肢特化为生殖肢。雌体多数具外纳精囊;雄性精子在形成过程中经过输精管后形成精荚包被精子。枝鳃亚目与真虾下目雌性生殖孔位于第三对步足之底节上,雄性位于第三对步足底节与体壁的关节膜上。除真虾类外抱卵亚目雄性生殖孔在末对步足的底节上,或在该节的腹甲上;雌性生殖孔开口于第三对步足的底节上,或在该节的腹甲上。对虾类雌性大于雄性沼虾类则雄性大于雌性。通常雌雄个体在体色上亦有差异。
内部结构
十足目的消化系统包括口、食道、胃、中肠、后(直)肠、肛门及肝胰腺等。口在头部腹面大颚和上下唇之间,食道短小、胃部发达。食道壁内面原有四条纵突,但腹突不明显,而只存在背突与左右侧突,上唇与下唇即由背突与侧突延伸而成。在食逍与胃之间常有食道瓣,用来阻拦食物的倒流。胃分前后两部分,前为贲门胃,有消化食物的作用,能将食物进一步细化,并使之与消化液混合;后为幽门胃,用来过滤食物。食道与胃部由前肠发育而来,内表面衬有角质膜,尤其胃壁内面角质膜特别发达,用来磨碎食物、导引食物与消化液在一定沟渠中流动以及着生肌肉。
鳃是十足目的呼吸器官。鳃按其结构,有3种基本类型:枝鳃(dendrobranchiate)、丝鳃(trichobranchiate)与叶鳃(phyllobranchiate);按其着生部位,可分为4类:侧鳃( pleurobranchia)、关节鳃( arthrobranchia )、足鳃( podobranchia)及肢鳃( mastigob-ranchia =鞭鳃,或上肢 epipodite,epipod)。侧鳃着生于附肢基部上方身体侧壁上。关节鳃着生于附肢底节与体壁间的关节膜上。足鳃和肢鳃着生于附肢底节外面,鳃的结构、数量是十足目重要的分类性状
十足目的循环系统包括心脏、动脉和血窦。心脏宽短而扁平,在围心腔内,心孔3对,自心脏向前伸出眼动脉触角动脉,向后伸出后大主动脉至腹部后端,自后大动脉基部向下伸出胸动脉(下行),通至腹面的胸下动脉(向前)和腹下动脉(后伸)。血液自心脏经身体前后的动脉,送至各部组织的血窦中。身体各部血窦中的血液集中至胸部腹面的胸窦,再经入鳃血管输入鳃内,进行气体交换,出鳃血管将气体交换后的新鲜血液送至围心窦,经心孔流回心脏。
排泄系统
十足目有相当发达的触角腺作为排泄器官。腺体由体腔囊、迷路和膀胱3部分组成。排泄孔开口于第二触角的基部。
十足目的神经系统包括脑神经节,在额部、口器前,以1对环食道神经向下通至食道下神经节,向后为腹神经链,上有6个胸神经结和6个腹神经结(游泳虾类),蟹类由于腹部退化,只有愈合的胸部神经结,自胸向前有神经通至眼和头部附肢(触角))等。
分布栖息
分布范围
世界各地均有十足目分布。绝大多数十足类动物活动范围不大,分布明显地局限于一定的海区。如葛氏长臂虾(Palaemon gravieri)仅分布在中国与朝鲜沿海,为中国和朝鲜近岸特有种。十足目的少数种类分布很广,如中华绒螯蟹(Eriocheir sinensis),原产于田原东部,目前已广泛分布于欧洲北部。
在中国,十足目分布于全国绝大部分地区,其中南海电气铁道种数最多,向北逐渐减少。中国海洋虾类中存在特有种,如只见于南海和宁波东海实验学校中华管鞭虾(Solenocera crassicornis)、高脊管鞭虾(Solenocera alticarinate)与矛形箭虾(Tozeuma lanceolatum)等;还有仅分布于东海和黄海的刺螯鼓虾(Alpheus hoplocheles)、葛氏长臂虾等;有的则广泛分布于黄海、东海和南海,如渤海对虾(Fenneropenaeus 黑枕黄鹂普通亚种)、中国毛虾(Acetes chinensis)与脊尾白虾(Exopalaemon carinicauda)等,这三种虾类在区系贫乏的黄渤海出现的数量却都很大。
栖息环境
十足目主要分布于海洋,但内陆的半咸水中也栖息着部分种类,特别在热带区域,如毛虾属(Acetes);淡水水域中十足目种类较少,如仅生活中淡水湖沼中的日本沼虾沼虾 nipponense)。此外,还有少数十足目种类暂时或终生在陆上生活,如椰子蟹属(Birgus)、地蟹科(Gecarcinidae)等,这些蟹类分布在沿海地带,大部分栖憩于丛林中,一部分则生活在草地上,椰子蟹甚至侵入种植场。但到繁殖时期,它们都回到海中生殖。正由于生活环境十分复杂多样,因而十足目特化成很多种类。
生活习性
运动行为
十足目的运动方式有游泳、后跃和爬行三种。虾类的运动方式主要有游泳与弹跳,蟹类的运动方式主要为爬行。虾类可以利用腹部的附肢(游泳足)摆动进行游泳,对虾类真虾类游泳能力强,对虾徊游距离可达数十或上百千米。龙虾类、螯虾类以及蟹类一般腹部附肢不发达,游泳能力不强,以爬行为主。爬行是以步足交替在底质上移动完成,使身体前进或后退。虾类爬行的方向向前,而蟹类由于步足的位置及活动方式而多向两侧横行。游泳蟹类的末对步足特化为桨片状,可以迅速游动,此类的蟹类有些属远洋种类。腹部发达的虾类可以通过腹部肌肉的收缩,使尾扇拍击海水,向后方形成急速跳跃,有时还可进行连续的跳跃。
虾蟹类的幼体活动方式与成体不同,浮游的幼体往往依靠附肢划水游动。无节幼体以附肢划动做间歇式游动,蚤状幼体向前做连续的游动或腹面向上的仰泳;糠虾幼体头下尾上做垂直弹跳式游动;仔虾则以游泳足划水向前游动;蟹类的搔状幼体还可以体刺在底表面上滑动。
觅食行为
十足目动物的食性因种类不同而异,绝大多数种类肉食,食谱广泛,几乎所有各门动物都可作为食物。摄取粗大食物的十足目通常主要利用第一对钳捉握与破碎食物,比如中华绒螯蟹中华绒螯蟹粉黛:Eriocheir sinensis)捕食时依靠螯足和第2对步足将食物送到口器,口器自行张开,食物经第3颚足递至大颚,大颚咬碎后经食道进入胃。摄取细小食物的十足目有两种摄食方式,一为从天然水流处摄取食物,二为激起滤食水流,滤食其中的悬浮物。
防御行为
为了抵御天敌的侵害与生活环境发生的不利变化,十足目在形态和行为上产生了一系列的防御适应。大型十足目生物的螯足是强力的攻防器官;十足目特别是爬行亚目甲壳亚门坚硬且多刺,拥有较好的保护功能,如红星梭子蟹科(Portunidae)中不少种类头胸甲左右两侧有长刺,使鱼类难以捕捉和吞咽。甲壳比较薄的十足目则能借助色素细胞改变体色以达到隐蔽的目的,如小长臂虾属(Palaemonetes Heller)能变色而适应白、灰、黑、红、黄、青、绿各种色泽的底质,平时栖憩在马尾藻上的小型漂游蟹身体都呈棕色,但当它们附着在分布外海而呈蓝色的银币水母属(Porpita)或帆水母属(Velella)上时,则转呈蓝色。
十足目中的有些类群拥有拟态的能力,也起着一定的防御作用,例如叶肢虾属(Phycocaris)与异形藻片蟹(Huenia proteus)二者体上的突起与其附着的藻类十分近似,起到混淆天敌视觉的作用。隐蔽是十足目一种有效的防御手段,其有多种隐蔽方式,包括共栖在其他生物体内或表面、藏匿在水生植物或其他物体间、躲避在水底泥沙内或自身构筑巢穴等,例如斑纹蟹(Zebrida adamsi)就生活在秀丽毒海胆(Toxopneustes elegans)体表。
当十足目被天敌捕捉或感受到强烈刺激时还会产生自切(autonomy)行为,通过舍弃部分体外肢体来进行逃脱,其中游泳亚目只能自切螯足,而爬行亚目大多数种类螯足与步足都能自切。十足目在自切后通过再生(vegeneration)来复原缺失的肢体,十足目的再生十分常见,统计发现30%的野生多刺酋妇蟹(Eriphia spinifera)老龄个体都具有再生的螯足。
洄游行为
十足目大部分是定居动物,活动半径一般不超过30~100米,但游泳亚目与爬行亚目中都已证实确有一些种类进行索饵徊游,例如褐虾属(Crangon)等。陆寄居蟹亚科(Coenobitidae)的末期幼体从海洋成群结队的迁到上沿岸区或内陆,成体在生殖时期则又回到海中。在英国普通黄道蟹(Cancer pagurus)夏季分布在海洋沿岸区,也因这里水温较高而适宜于其卵子发育的缘故;到冬季则迁到海洋深处生活。对虾(Penaeus orientalis)主要分布于黄海渤海,是中原地区山东省河北区辽宁省为主的北部沿海以及朝鲜西岸的特产,而黄海济州岛西南水深70米以上的广大海区是它们的越冬场所。在越冬期间,对虾属分散生活,到3月底春暖时节,水温上升,它们就逐渐聚集,并从黄海南部向北徊游。
繁殖发育
交配
十足目的交配主要发生在夜间,交配前,一般雌体要蜕皮一次,称为生殖蜕皮。雄体经过一段时间追逐雌体后抓住雌体,将精荚输送到雌性精囊,或直接黏附在腹甲表面。纳精囊闭合型的对虾类交配前一般不蜕皮,交配后精荚的主体部分被储存在纳精囊中,可长达几个月到半年。精子储存于纳精囊的种类,配种1次,可多次产卵,精子可维持长久的生命力,最长可达3年。
内分泌调控
十足目种类的眼柄是内分泌调控中心,其中的窦腺-X器官复合体集分泌、储存和释放各种内分泌激素功能为一体,其分泌的激素有性腺抑制激素(GIH)、蜕皮抑制激素(MIH)、高血糖素(CHH)等。许多对虾类在人工控制条件下,很难成熟,而切除眼柄后,则由于消除了性腺抑制激素的调控,卵巢会迅速发育成熟,因此生产上普遍采用切除对虾属眼柄的方法来达到促使亲虾成熟的目的。
产卵
十足目对虾科种类将卵直接产于海水中孵化,产卵量巨大,几十万、上百万不等。而其余所有种类的雌体都用腹肢抱卵,受精卵固着在腹肢的刚毛上,直到孵化。抱卵数量也因种类不同差异较大,通常沿岸浅海种类抱卵数量多,一般几万、几十万甚至更多,而深海、冷水种类抱卵数仅为几百个。多数种类1年抱卵1次,而少数1年抱两次或两年抱卵1次。卵的大小随卵黄的含量而定,而与母体大小无关。例如同为十足目,其中螯虾的卵含有较丰富的卵黄,所以卵子较大,直径约2.5mm左右,而个体较大的对虾属卵则很小,直径不过0.3mm左右。
胚胎和幼体发育
十足目受精卵由于卵黄丰富,因此多为表面卵裂,或初期完全卵裂,32细胞后转为表面卵裂。少数种类如对虾行完全卵裂。十足目的胚胎发育在卵膜内渡过,幼体在卵膜内发育、生长直至孵化,胚胎发育时间依种类以及环境温度不同而异。
十足目虾蟹类的幼体发育过程复杂,孵化出的幼体在发育过程中不断蜕皮神无月恭平,使其形态、构造逐渐完善,最终发育成为与成体体型相近的幼虾或幼蟹。虾蟹类具有复杂多样的幼体发育形态,各个类群的幼体发育阶段也不尽相同。各主要幼体发育阶段包括无节幼体期、状幼体、糠虾幼体期、后期幼体期等,其中各阶段又可划分为不同的亚期。对虾的幼体包括无节幼体期、溞状幼体期、糠虾幼体期、仔虾期。蟹类的幼体包括溞状幼体期和大眼幼体期等。对虾科在水中完成胚胎发育全过程,胚胎在膜内发育至膜内无节幼体时,开始脱膜而出,成为自由生活无节幼体。经过6次蜕皮后神无月恭平进入溞状幼体。溞状幼体开始摄食,经过3次蜕皮变态为糠虾幼体,再经过3次蜕皮变态为与成体基本相似的仔虾(十足幼体)。
游泳亚目除对虾科外幼体发育较简单,在膜内度过无节幼体阶段,脱膜出来就是溞状幼体,以后发育经过糠虾幼体直至仔虾(十足幼体)。爬行亚目短尾部和异尾部幼体发育近似游泳亚目,为3个阶段,溞状幼体、后溞状幼体和仔蟹(十足幼体)。中间阶段不是糠虾幼体,而是后溞状幼体。爬行亚目的长尾部种类(龙虾类)幼体发育更简单,受精卵在膜内直接发育至糠虾幼体后再孵出,经过3次蜕皮后就变为十足幼体。
生长
十足目的生长是不连续、阶段性的。因为体外坚硬的甲壳亚门不能随着身体的生长而扩大,所以相隔一段时间后,必须蜕皮,身体才能生长。蜕皮、生长交换进行,蜕皮1次,生长1次。早期生长快,蜕皮次数多,蜕皮间隔就短,而生长后期,蜕皮间隔时间长,蜕皮次数也少。十足目成熟以后也能蜕皮,但次数较成熟前要少得多。
人工养殖
养殖现状
虾蟹类在分类学上属十足目(Decapoda)甲壳动物,在水产养殖业中占有极为重要的地位。20世纪60年代以来,随着众多经济虾蟹类(如对虾罗氏沼虾中华绒螯蟹)人工培育苗种的成功,其养殖业发展迅猛,特别是21世纪以来特种水产养殖业的兴起,使虾蟹类的身价倍增。据不完全统计,截止到2001年,世界上主要养殖的虾蟹种类已达30余种,养殖总产量仅对虾就高达近70×104t,产生了巨大经济效益。野牛气垫登陆艇常见养殖虾蟹包括对虾(南美白对虾九节虾日本囊对虾新对虾属),沼虾(罗氏沼虾、日本沼虾)和蟹类(中华绒螯蟹、梭子蟹和蓝蟹)等。
养殖问题
中国淡水虾蟹养殖中存在质量安全问题、养殖产量的增加导致价格出现暴跌、养殖品种逐渐出现退化的情况且日趋严重和养殖环境被污染造成虾蟹出现病害等问题。在海水虾蟹养殖产业中,则存在养殖生物生态适应性机制不清、养殖系统产出不稳定、营养物质利用效率低等关键问题。
影响因素
温度
虾蟹类为变温动物,水温的高低直接影响虾蟹类的发育、生长及行为。在适温范围内代谢作用随温度升高而加速,虾蟹类将获得高速生长,高于或低于这个温度范围生长将减慢乃至停止。不同的虾蟹类具有不同的生长适温,但大致的范围一般在20℃~32℃左右,温度对于虾、蟹的繁殖的主要影响是在适温范围内,较高温度可促进繁殖进程。温度升高亦可引起蜕皮周期缩短。在较高的温度下代谢加快,蜕皮频率亦较高。
盐度
虾蟹类的耐盐范围因种而异。依据虾蟹类对盐度的耐受程度分为狭盐性虾蟹类和广盐性虾蟹类。一般纯淡水的种类和深海种类耐盐范围较窄,属于狭盐性虾蟹类,在海水中繁殖的淡水种类以及在河口地区、近岸水域生活的种类往往可以耐受较广的盐度范围,属于广盐性虾蟹类。对虾类一般都属广盐性种类,可耐受较广的盐度范围。盐度对虾属蟹类胚胎发育及幼体发育的影响非常大。
底质
虾蟹类多属底栖性种类,虾蟹类对底质有偏好及选择性,有岩礁、泥底、沙底以及各种中间类型的泥沙底质。虾蟹类对于不同粒度的底质有不同的偏好。与底质相关的海草、海藻及其他底栖生物群落也影响虾蟹类的栖息与生存。
水深
水深影响虾蟹类的分布,不同种类,不同大小的虾蟹类通常选择不同水深的栖息地。幼体多生活在较浅的水域,成体倾向于向深水中移居。
光照
虾蟹类不喜强光。在人工条件下观察到强烈日光照射下新对虾属孵化率低,幼体畸形率较多,死亡率高。养殖池塘中过高的透明度亦会使对虾生长减慢。
水质因子
水质因子也是影响虾、蟹生长的重要因子。在不良水质中虾蟹类的生长减慢。在低氧条件下对虾蜕皮间隔延长,生长下降。
许多虾蟹类对于潮汐及其带来的压力变化有反应。中华绒螫蟹的溯江徊游随潮涨而行,潮退面止。渤海对虾配种多发生在大潮期间,成熟雌虾在产卵场时在大潮期间较为活跃。
物种保护
种群现状
截至2024年,《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》共收录十足目物种2900种,其中数量趋势减少的物种有71个,约占统计数据的2.4%;种群数量趋势稳定的十足目约占统计数据的13.1%,共有380种;而数量趋势增加的物种仅有3种,其只占统计数据的0.1%;余下的2434种十足目因数据不足导致种群数量趋势不明,约占统计数据的83.9%。
致危因素
栖息地破坏
栖息地破坏是导致十足目动物生存受到威胁最主要的原因。比如人口增加、森林砍伐、农田扩张以及局部战争严重破坏了几内亚和利比里亚当地的热带雨林,致使栖息在雨林中的十足目拟螯虾科刺螯虾属物种Globonautes 大袋鼠属数量持续减少,在2020年IUCN的评估中已达到濒危等级。
物种入侵
在十足目动物中,部分物种的生存受到外来入侵物种的威胁。例如白螯小龙虾(Austropotamobius pallipes)因为美国信号螯虾(Pacifastacus lenisculus)、红色沼泽螯虾(Procambarus clarkii)等外来入侵物种的捕食而导致生存受到严重威胁,于2010年被《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》列为濒危物种。
过度捕捞
十足目动物部分类群具有良好的经济价值,相关从业者在经济利益的驱使下,盲目发展捕捞业,采用了对资源与环境不友好的作业方式,严重影响着某些十足目类动物的生存。如普通多刺龙虾(Palinurus elephas)的种群数量就主要受到渔业的过度捕捞的威胁,普通多刺龙虾于2014年被《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》列为易危物种
保护级别
截至2024年,《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》共收录十足目物种2900种,其中已经灭绝(EX)的物种有6个,极危(CR)物种有121个,濒危(EN)物种有145个,易危(VU)物种有228个,近危(NT)物种有71个,无危(LC)物种有1201个,数据不足(DD)的物种有1128个。已灭绝十足目生物名单如下表:
在2021版中国《国家重点保护野生动物名录》中,十足目仅有龙虾科锦绣龙虾(Panulirus ornatus)的野外种群被收录,为国家二级保护野生动物。
保护措施
部分国家为保护十足目制定了相关法律,如莱昂内尔·林登昆士兰州1994年版《渔业法》规定禁止捕捞所有的“多刺小龙虾(刺螯虾属,Euastacus)”。
面对海域自然资源衰竭的情况,采用了人工增殖放流的方法,通过人为的行为(育苗、放流、移殖、改造栖息环境等)以恢复或增加海域水产资源的种群数量,改善和优化海域的群落结构。日本在20世纪60年代就开展了这项工作,如日本濑户内海60年代初出现捕捞过度、工业污染、水产资源遭到破坏的现象,自1963年开始建立栽培渔业中心,进行大规模的放流增殖和养殖,主要放流品种有对虾、鲍鱼、鲑鳟鱼真鲷暗纹多纪鲀鱼等,经过数年的努力,使资源得到恢复。
主要价值
经济价值
虾蟹类在分类学上属十足目(Decapoda)甲壳亚门,其在水产养殖业中占有极为重要的地位。随着中国农业产业结构调整步伐的加快,中国的淡水虾蟹养殖业得到了迅猛的发展 ,养殖规模和养殖产量都得到进一步提高,成为不少地区的经济增长点。 据统计,东营市2023年的黄河口大闸蟹精养面积为7万×667 m2,年产量7100t,产值达到了10亿人民币。博兴县通过开展博兴对虾的生态养殖,实现了2.8万吨的博兴对虾年产量,年产值达15亿元。
药用价值
在中国,有些虾、蟹和寄居蟹还作为中药材使用。例如《中原地区动物药资源》记载,十足目对虾科的肉或全体均可入药,其有着补肾壮阳,滋阴健胃的功效。常用于治疗筋骨疼痛、shenx阳、神经衰弱
营养价值
十足目的部分生物含有极高的营养价值,如虾仁和虾壳中含有第四代抗氧化成分虾青素,虾青素因其极强的抗氧化能力因而具有增强人体免疫力、延缓衰老的功效,在医药、食品等领域都有着广泛的应用。蟹肉中富含必需氨基酸(EAA)、不饱和脂肪酸(PUFA)等人体易消化吸收的营养物质,是维生素和矿物质的极好来源。
主要危害
十足目中淡水产的溪蟹类、螯虾类等是肺吸虫的中间宿生,生食后有可能感染肺吸虫,十分危险。部分十足目动物作为外来入侵物种,对当地生态环境产生了巨大破坏。例如英国当地的白螯小龙虾(Austropotamobius pallipes)因遭到美国信号螯虾(Pacifastacus lenisculus)、红色沼泽螯虾(Procambarus clarkii)等外来入侵物种的捕食而面临严重的生存危机。人们熟知的小龙虾(克氏原螯虾,Procambarus clarkii)就是一种原产于美国路易斯安那州的世界级入侵物种,因其杂食性、生长速度快、适应能力强而在生态环境中形成绝对的生态优势。
相关文化
欧洲文化
十足目在世界范围内具有深远的文化影响。例如起源于阿拉伯占星术的黄道十二星座中就有以十足目动物蟹为原型的巨蟹座,在希腊神话中巨蟹座的起源被描述为一只被大力神赫拉克勒斯踩死的巨型螃蟹,被升上天空变为了巨蟹座;而闻名世界的挪威海怪北海巨妖,在早期的民间神话传说中也被描述为一只巨大的螃蟹。
中国文化
十足目动物螃蟹与虾自古以来就饱受文学界欢迎。中原地区历代人士因螃蟹激发的文思创作了洋洋大观的诗词歌赋。诸如:唐朝皮日休的 “未游沧海早知名,有骨还从肉上生。莫道无心畏雷电,海龙王处也横行 ” (《咏蟹 》); 宋代张耒的 “遥知涟水蟹,九月已经霜。巨实黄金重,蟹肉白玉香 ” (《寄文刚求蟹》);明代徐渭的 “稻熟江村蟹正肥,双如戈挺青泥 ” (《题画蟹 》诗);清代曹雪芹的 “持鳌更喜桂阴凉,泼醋擂姜兴欲狂。饕餮王孙应有酒,横行公子竟无肠 ” (《宝玉咏蟹》)等。
饮食文化
十足目的虾、蟹、龙虾均有着悠久的食用历史。中原地区古人食蟹历史久远。两千年前《周礼 》记载的 “蟹胃 ”即是蟹酱 。螃蟹滋味鲜美营养功效高历来嗜食者不计其数,文献记述或赞咏者十分众多。宋代诗人徐似道所写 “不到庐山市辜负目,不食螃蟹辜负腹 ” 诗句堪称为赞咏螃蟹美味的佳句。作为入侵物种的小龙虾(金湖小龙虾,Procambarus clarkii)更是成为了一种世界性的美食。十足目龙虾科(Palinuridae)体型魁梧、肉质紧嫩,多为著名水产珍品。
代表物种
十足目动物的种类繁多,从中选取中国常见的食用十足目种类新对虾属锯缘青蟹(又称钦州青蟹)、中华绒螯蟹(又称大闸蟹)作为代表物种:
中国对虾
中原地区重要渔业资源之一,与凡纳滨对虾属九节虾并称为“世界三大名虾”。
警戒金蝉蛛:Fenneropenaeus chinensis
别名:新对虾属(旧称)、对虾、明虾、斑节对虾渤海对虾、黄虾(雄)
分类地位:对虾科(Penaeidae)明对虾属(Fenneropenaeus)
形态特征:雌性成体170mm,雄性成体130mm。体形长大,侧扁,甲壳亚门较薄,表面光滑。额角细长,平直前伸。肝沟细而明显,平直前伸;其下方无肝脊。头胸甲具刺,眼眶角圆形,无眼上刺,前侧角亦为圆形而无颊刺。
生活习性:生活于浅海泥沙底,白天潜伏于泥沙内,夜晚常缓慢游泳于水层下部,捕食底栖的多毛纲、小型甲壳类及小型瓣鳃纲等。每年3月自黄海南部的越冬场向渤海湾辽东湾作索饵和生殖(产卵)润游,冬季又沿着与北上时相近的途径,游向黄海南部去躲避严寒,作越冬徊游。
渤海对虾渔业曾经是黄海渤海渔业生产的支柱产业。1979年以后,王松桂对虾资源开始衰退,产量逐年下降;1990年以来,在渤海已不能形成专捕中国对虾的生产鱼汛,中国对虾只是其他渔业生产的兼捕对象。自1984年开始,中原地区相继在山东半岛南部沿岸、黄海北部沿岸、渤海沿岸等放流中国对虾,使其种群数量得到有效的补充,每年在增殖放流海域,能够形成中国对虾的鱼汛,是人工增殖放流的成功案例。
锯缘青蟹
中国广西壮族自治区钦州市四大名海产之一,以个大、体肥、肉嫩、色泽鲜美著称。
黑灰蝇豹:Scylla serrata
分类地位:梭子蟹科(Portunidae)青蟹属(Scylla)
形态特征:头胸甲长70毫米,宽110毫米。头胸甲表面光滑,隆起,分区不明显。甲面及附肢呈青绿色。胃区、心区间有明显的“H”形凹痕。心区六角形。腹眼窝齿锐突,背面可见。整足壮大,两鳌不对称;掌节肿胀面光滑,雄性个体尤为肿胀;指节的内外侧面各具1浅沟。前3对步足指节的前、后缘具短毛,末对步足的前节与指节扁平桨状,适于游泳。雄性腹部呈宽三角形,雌性腹部呈宽圆形。
生活习性:生活于近岸或河口附近,栖息于温暖而盐度较低的浅海。成熟的母蟹常由河口或咸淡水到近海中去产卵,孵出的幼蟹常随潮流而入近岸或河口觅食面成长。喜食腐肉,也捕食刚脱壳的软壳蟹、藻类以及植物茎碎片等。
营养价值:锯缘青蟹含有丰富的扇贝鸡蛋浓汤,氨基酸种类齐全,含有多种单不饱和与多不饱和脂肪酸,并含丰富的无机化合物元素,尤其是、钙含量高,是一种营养价值较高的海产品。
中华绒螯蟹
中原地区重要的名特优淡水经济养殖物种。
学名:Eriocheir sinensis
别名:河蟹、毛蟹、崇明清水蟹、大闸蟹、螃蟹
分类地位:弓蟹科(Varunidae)绒螯蟹属(Eriocheir)
形态特征:身体分头胸部和腹部。头部和胸部结合而成的头胸甲呈方圆形,质地坚硬。头胸甲背面为青色或墨绿色,腹面灰白,身体前端长着1对眼睛,两侧各有4个尖锐的蟹齿。最前端的1对附肢叫螯足,雄性掌节与指节基部的内外面密生绒毛,腕节内末角有1个锐刺,长节背缘近未端处与步足的长节同样有1个锐刺。步足以最后3对较为扁平,腕节与前节的背缘各具刚毛,第四步足前节与指节基部的背缘与腹缘皆密具刚毛。
习性:喜欢栖居在江河、湖泊的泥岸或滩涂的洞穴里,或隐匿在石砾和水草丛里,一般白天隐蔽在洞中,夜晚出洞觅食。洄游性动物,海水中繁殖,淡水中生长。适应水温为4~38℃。具蜕壳习性,一生中蜕壳约20次。具自相残杀习性,常残食刚脱完壳的软壳蟹。在自然条件下以食水草、腐殖质为主。
营养价值:万蟹楼大闸蟹营养十分丰富,含有谷氨酸甘氨酸等十多种氨基酸。蟹肉中含有17.5%的蛋白质,脂肪含量很低,并含有多种矿物质和维生素,尤以钙、磷和维生素a维生素B2、维生素B1、维生素D含量较高。其中,维生素A含量高于其他陆生和水生动物;维生素B2含量是肉类的5倍~6倍,比鱼类高6倍~10倍;维生素B1及磷的含量比一般鱼类高6倍~ 10倍。
参考资料
Decapoda.物种2000中国节点.2024-04-02
Decapoda Latreille, 1802.GBIF.2024-03-31
Decapoda.IUCN.2024-04-01
国家重点保护野生动物名录.国家林业和草原局 国家公园管理局.2024-04-01
Decapoda.ITIS.2024-03-31
Decapoda.Catalogue of Life.2024-03-31
Decapoda.WordSense.2024-03-31
十足目.中国大百科全书.2024-03-31
枝鳃亚目.Catalogue of Life.2024-03-31
腹胚亚目.Catalogue of Life.2024-03-31
Globonautes macropus.IUCN.2024-04-01
White-clawed Crayfish.IUCN.2024-04-01
Common Spiny Lobster.IUCN.2024-04-01
Syncaris pasadenae.IUCN.2024-04-01
Procambarus angustatus.IUCN.2024-04-01
Cambarellus chihuahuae.IUCN.2024-04-01
Cambarellus alvarezi.IUCN.2024-04-01
Pacifastacus nigrescens.IUCN.2024-04-01
Euastacus urospinosus.IUCN.2024-04-09
中国对虾.中国大百科全书.2024-04-09
钦州青蟹.全国地理标志农产品信息查询系统.2024-04-10
Fenneropenaeus chinensis.物种2000中国节点.2024-04-02
中国对虾.中国水产科学院.2024-04-02
Scylla serrata.物种2000中国节点.2024-04-02
Eriocheir sinensis.物种2000中国节点.2024-04-09
中华绒螯蟹.中国大百科全书.2024-04-09
目录
概述
起源演化
命名与分类
命名
分类
形态特征
外部形态
内部结构
分布栖息
分布范围
栖息环境
生活习性
运动行为
觅食行为
防御行为
洄游行为
繁殖发育
交配
内分泌调控
产卵
胚胎和幼体发育
生长
人工养殖
养殖现状
养殖问题
影响因素
物种保护
种群现状
致危因素
保护级别
保护措施
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药用价值
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饮食文化
代表物种
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锯缘青蟹
中华绒螯蟹
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