驰龙科(Dromaeosauridae)是群类似鸟类的
兽脚亚目恐龙,又译奔龙科。它们是群体型中至小型的肉食性恐龙,繁盛于
白垩纪。
驰龙属科的化石被发现于
北美洲、
欧洲、
北非、
日本、中国、蒙古、
马达加斯加、
阿根廷、以及
南极洲等地。它们首次出现于中
侏罗纪巴通阶,约1亿6400万年前,并且存活到白垩纪末的
马斯特里赫特阶,约6550万年前,记存活时间超过1亿年。
简介
驰龙科恐龙迅速而凶猛,是其他恐龙的终结者。它们的身体完全是为速度和屠杀而生的。它们体型小巧,有着健壮的四肢和镰刀状的尖利爪子。它们的头部很大,口腔比较长,里面长有弯曲的锋利牙齿。它们的大脑发育良好,而且还经常成群结队地进行捕猎,对那些体型几倍于自身的动物穷追猛打直到捕获为止
形态特征
身体架构
驰龙科的独特身体架构,有助于恐龙是种活跃且快速动物的理论,以及恐龙与鸟类是
近亲蟳的理论。在
罗伯特·巴克(Robert T. Bakker)替约翰·奥斯特伦姆(John Ostrom)的1969年专题论文所做的图解
中将恐爪龙描绘成快速奔跑的姿态,这成为史上最具影响力的
古生物学重建图。
驰龙属科具有大型头部、锯齿边缘牙齿、狭窄口鼻部、眼睛向前,显示具有一定程度的立体视觉。如同大部分的
兽脚类恐龙,驰龙科的颈部长,呈S状弯曲,身体相当短。它们的手臂长,某些物种的手臂可以在胸前交叉,手部相当大,上有三根长手指,第一指最短,第二指最长,手指上有大型指爪。耻骨末端大,往尾巴基部延伸。第二脚趾上有 恐爪龙大型、弯曲趾爪。尾巴修长,尾椎长而低平,第14节尾椎之后缺乏横突(Transverse process)与神经棘。
当下已发现部分驰龙科的身体覆盖着羽毛,包含翼与尾巴上的大型、片状羽毛,可能所有的驰龙科都有羽毛。这个理论是在80年代中晚期首次出现,并在1999年得到证实。这些改变导致驰龙科在电影与重制模型中的形象不断改变。
鉴定特征
驰龙科具有以下特征:额骨短而呈T字形,构成上孔的前缘、方骨后突接触方轭骨、背椎的椎体横突对(Parapophyses)竖起、独特的第二脚趾、人字形骨与尾椎的前关节突延长,延伸至另外几节脊椎、喙骨上有关节盂窝。
体型
驰龙科是群小型到中型的恐龙,身长范围从0.5米的
小盗龙属,到超过6米的犹他盗龙与
阿基里斯龙属。目前所发现最原始的驰龙科是
大黑天神龙属,身长只有70厘米。这个新发现显示
近鸟类的共同祖先可能非常的小,身长约65厘米,体重约600到700公克;近鸟类包含驰龙科、
伤齿龙科、以及鸟类。
足
如同其他
兽脚类恐龙,驰龙科以后肢行走。然而,大部分兽脚类恐龙以后肢的三根脚趾接触地面;而驰龙科只有用第三、第四脚趾支撑身体重量,属于双趾型动物。从足迹化石显示,它们的第二趾明显地后缩。第二脚趾上有大型、镰刀状、弯曲趾爪,行走时会往后缩起,被认为是作为杀死猎物使用,或是攀爬树木。真驰龙类的体型较大,第二趾爪的特化程度更为明显。
尾巴
驰龙科具有长尾巴。大部分的尾椎有骨质、棒状前关节突,某些物种的尾巴则具有硬化肌腱。在奥斯特伦姆的
恐爪龙研究中,他提出这些特征将尾巴硬挺,不易弯曲,惟有尾巴基部可灵活活动。
但是,蒙古伶盗龙的一个保存良好标本(编号IGM 100/986),尾巴向后弯曲呈S状,且呈天然状态。这显示它们的尾巴可做出一定程度的平行运动。驰龙科的尾巴被假设在奔跑或滑翔时,作为稳定器或平衡器使用;在
顾氏小盗龙与
中国鸟龙属的一个标本(编号 NGMC 91)的尾巴末端,有羽毛构成的小型、钻石形扇状物,可能作为气动性上的稳定器,以及方向舵使用。
与鸟类的关系
驰龙科属于
兽脚亚目,与早期的鸟类有许多共同特征。有许多研究讨论过驰龙科与鸟类的关系,随者许多新证据的出现,驰龙科与鸟类关系的假设也不断改变。在2001年,马克·诺瑞尔(Mark Norell)与其同事研究大量的
虚骨龙类化石,并提出驰龙科是鸟类的Next of kin,两者与
伤齿龙科共同属于
初鸟类。诺瑞尔更指出,驰龙科是主鸟类中的一个并系群。
在2002年,S.H. Hwang与其同事参考了诺瑞尔的研究与新发现化石,提出鸟类是驰龙科、伤齿龙科两者的
近亲蟳。
但古生物学界还没有足够证据可指出驰龙科(以及它们的祖先)能否飞行或滑翔。
羽毛
有许多的证据显示,驰龙科的身体覆盖者羽毛。有些驰龙科化石的手部、手臂、尾巴,保存者长的正羽,而身体则保存者绒羽。另外有些化石,虽然没有保存羽毛,但前臂骨头上则有突起物,可能在生前是羽毛的附着处。整体而言,驰龙科的羽毛型态非常类似
始祖鸟。
第一种被发现有明显羽毛证据的驰龙科恐龙是
中国鸟龙属,由
徐星等人于1999年在中国发现。许多其他的驰龙科化石曾发现羽毛覆盖者身体,有些拥有完全发展的有羽毛翅膀。有些物种甚至显示出后肢为第二对翼的证据,包括
小盗龙属与
羽龙。因为羽毛痕迹只会在细致的沉积层中保存下来,有些发现于粗糙岩层中的化石保有了羽茎瘤,羽茎瘤是鸟类的飞羽附着点。
胁空鸟龙与伶盗龙的化石都发现了羽茎瘤,显示它们的前肢具有羽毛。因此,大型、居住于地面的驰龙科恐龙极可能拥有羽毛,如同大部分的现代无法飞行鸟类仍保有它们的飞羽。虽然有些科学家主张,大型驰龙科失去了部分或全部的羽毛,但伶盗龙的羽茎瘤被视为是所有的驰龙科都具有羽毛的证据。
有关理论
驰龙科传统上被认为是非鸟类的恐龙,然而有些研究人员认为驰龙科也属于
鸟纲演化支。首先,驰龙科具有羽毛,符合传统的鸟类定义-具有羽毛。
羽龙意为“隐藏的飞行者”,它们最初因其具有羽毛而被命名为鸟类,造成许多误解。
当下至少两派研究人员提出驰龙科是从可飞行的祖先演化而来。其中一派主张鸟类先演化出现,乔治·奥利舍夫斯基(George Olshevsky)被认为是这理论的首位提出者。
葛瑞格利·保罗(Gregory S. Paul)则提出许多证据,指出驰龙科演化自会飞行的恐龙,可能类似
始祖鸟。根据此理论,体型较大的驰龙科是在演化过程中失去飞行能力,如同
新西兰的已灭绝恐鸟、以及
非洲鸵鸟。
在1988年,保罗提出驰龙科与现代鸟类的关系,比始祖鸟与现代鸟类的关系更为接近。但在2002年,保罗改提出驰龙科是始祖鸟的Next of kin。
另一派研究人员,例如赖利·马丁(Larry Martin),则提出驰龙科与所有
手盗龙类都不是恐龙。马丁并提出鸟类与手盗龙类并非近亲,但在2004年,马丁修正他的理论,认为手盗龙类是鸟类的近亲。马丁认为手盗龙类在演化过程中失去飞行能力,而鸟类演化自非恐龙的主龙类,而
兽脚亚目的大部分成员并不属于恐龙。斯特芬·柯瑞克斯(Stephen Czerkas)则认为鸟类演化自非兽脚亚目的恐龙。
在2002年,S.H. Hwang与其同事提出
小盗龙属是最原始的驰龙科。在2003年,
徐星与其同事根据小盗龙的羽毛、翅膀等特征,提出驰龙科的祖先能够滑翔。而体型较大的驰龙科则在演化过程中失去滑翔能力,成为陆栖动物。
在2005年,Mayr与Peters叙述了一个在
怀俄明州瑟莫普利斯镇发现的良好
始祖鸟标本,发现始祖鸟的生理结构比原先认知的更类似恐龙。另外,他们还类似驰龙科的强烈弯曲第二趾爪、原始上颚、未反转后趾。Mayr与Peters的种系发生学研究提出
孔子鸟属与
小盗龙属的亲缘关系更为接近,而离始祖鸟较远,使初
鸟纲成为并系群演化支。他们更提出其
近鸟类祖先能够飞行或滑翔,而驰龙科与
伤齿龙科随后失去飞行或滑翔能力。Corfe与Butler则以研究方法层面提出反对意见。
在2007年,另有其他的理论出现。艾伦·特纳(Alan Turner)与其同事命名了一种新驰龙科——
大黑天神龙属,大黑天神龙是最基础、原始的驰龙科,比小盗龙更原始。大黑天神龙具有短手臂,无法滑翔。特纳等人认为飞行能力演化自
初鸟类,而驰龙科的祖先无法飞行、滑翔。根据亲缘分支分类法研究,原始的大黑天神龙显示驰龙科的祖先无法飞行。
古生物学
指爪与第二趾爪
关于驰龙科第二脚趾的镰刀状趾爪的功能,当下存在着不同的意见。在1969年,当约翰·奥斯特伦姆(John Ostrom)叙述
恐爪龙镰刀状趾爪时,他将这些趾爪解释为类似刀片砍伤用武器,相当类似
剑齿虎犬齿,恐爪龙使用强壮趾爪来挖开猎物身体。在1987年,另有研究指出它们会以第二趾爪猎杀大型
角龙下目恐龙。这些解释被应用到所有驰龙科恐龙身上。然而,菲利普·曼宁(Phillip Manning)等人认为这些趾爪并非当做钩爪使用,并把它们重建为长椭圆形横断面,外围包覆者角质层,而非原先认为倒泪滴形横断面。在曼宁的解释中,第二趾爪可能在猎食大型猎食的时候,用来协助攀爬用,同时也是一种刺伤武器。
约翰·奥斯特伦姆曾参考
非洲鸵鸟与
鹤鸵,发现这些鸟类会用较大型的第二趾爪攻击猎物,进而产生
恐爪龙会利用第二趾爪攻击猎物的理论。食火鸡的第二趾爪可长达12.5厘米。奥斯特伦姆并引用一个1958年的鸟类论文,认为后肢与第二趾爪,可用来将猎物的身体撕开、将内脏挖出。In recent years.,Chhristopher P. Kofron研究241件食火鸡的攻击纪录,发现总计有1个人类、2只狗的被攻击死亡案例,但没有证据显示食火鸡会用第二趾爪将猎物的内脏挖出。相反地,
鹤鸵将趾爪作为防卫武器,攻击对它们产生威胁的动物、或威吓对方
叫鹤科也具有较大的第二趾爪,却是用在撕裂小型猎物,以适合吞咽。
在2009年,菲利普·曼宁等人着手研究第二趾爪与前肢指爪的功能。他们从生物力学方面开始研究,研究第二趾爪与前肢指爪在受力时,压力与
张力的分布与传递状况。他们采用X光线成像技术,将一个伶盗龙的前肢指爪建立出3D立体图像。接者,他们将
雕鸮的指爪作为对照组。借由比对发现,伶盗龙的前肢指爪相当适合用来攀爬。其尖锐的指爪尖端,适合穿刺、固定;而弯而宽的指爪基部,有助于平均地传递受力时的
压强。
曼宁等人同时也研究第二趾爪的弯曲程度,并以现代鸟类与哺乳类作为对照组。根据早期的研究,趾爪的弯曲程度,与该动物的生活方式息息相关。趾爪大幅弯曲的动物,通常擅于攀爬;趾爪较笔直的动物,通常是在地面生存、活动的动物。曼宁等人发现,
恐爪龙的第二趾爪,弯曲程度可达160度,属于攀爬动物的范围。同样地,驰龙类的前肢指爪,弯曲程度也属于攀爬动物的范围。
对于曼宁等人的研究,彼得·马克维奇(Peter Mackovicky)有不同的看法。他认为小而原始的驰龙类(例如
小盗龙属)可能是攀爬动物,但晚期的大型驰龙类(例如
阿基里斯龙属)虽然具有大、弯曲的第二趾爪,但体型过大,已无法攀爬树木。马克维奇推测,晚期的大型驰龙类的第二趾爪,已失去攀爬功能,但会在猎食时,用来攻击猎物。
群体行为
曾经在
腱龙属化石附近发现一个小群体的
恐爪龙化石;腱龙是一种大型草食性
鸟脚亚目恐龙。这发现被解释成驰龙科恐龙以有秩序群体猎食证据,类似某一些现代哺乳类。然而,并非所有的古生物学家认为这证据具决定性,而后来研究显示恐爪龙较可能以无秩序的群体攻击猎物。现代鸟类和鳄鱼(驰龙科的
近亲蟳们)显示出很少协调的猎食行为;相反地,它们通常为独自猎食,或是被尸体所吸引,同物种之内可能存在者这两种不同的方式。以印尼科摩多龙来说,它们在群体进食时候,最大型个体会先进食,并攻击企图先进食较小型个体;如果较小的个体死亡,将会遭到
同类相食。当以这个现象来观察原本被认为是群体猎食驰龙科恐龙时,则呈现出同时符合
科莫多巨蜥与鳄鱼进食模式。这些地点所发现
恐爪龙骨骸都是来自于未成年体,而遗失部份可能被其他恐爪龙所吞食,这不符合原先所认为的群体猎食行为。
在2007年,科学家们在中国
山东省发现第一个大量的驰龙科足迹化石。这个足迹化石可能是由体型接近
阿基里斯龙属大型驰龙科恐龙所留下,而且是由六个相近大小个体,沿者海岸共同前进。这些个体相距大约一米,朝同一方向缓慢前进。研究人员提出,这个足迹化石可证明驰龙科某些物种过者群体生活。虽然该足迹化石并不能明确指出驰龙科猎食行为,但无法排除它们以群体猎食可能性。此外,该发现还支持驰龙科在行走时,第二脚趾后缩、离地的假设。
飞行与滑翔能力
当下至少有两种驰龙科恐龙被认为具有飞行或滑翔能力,
胁空鸟龙、
顾氏小盗龙。胁空鸟龙最初被归类于鸟类,后来的研究将其归类于驰龙科。胁空鸟龙的长前肢被发现有羽茎瘤,羽茎瘤是飞羽的附着点,因此胁空鸟龙被认为可以动力飞行。从结构来看,胁空鸟龙的前肢比
始祖鸟更有力,并附有强壮的韧带,可以作出拍动的动作,展开飞行。路易斯·齐亚比(Luis Chiappe)提出胁空鸟龙具有这些适应特征,可以飞行,但飞行能力较现代鸟类差。
顾氏小盗龙的前肢与后肢相当发达,科学家认为它们可以采四翼方式滑翔。在2005年,萨克·查特吉(Sankar Chatterjee)提出
顾氏小盗龙的四肢类似双翼飞机,但是采前后排列方式。查特吉认为它们在树枝向下俯冲,以U字形的曲线滑翔,然后降落在地表或是其他的树上;尾巴与后肢可用来控制方向与速度。此外,查特吉认为顾氏小盗龙有初步的飞行能力。
羽龙也被认为可能具有飞行或滑翔能力,但有科学家提出羽龙可能是
小盗龙属的异名。
感应器官
在2011年,科学家比较小盗龙、
中国鸟龙属、伶盗龙、现代鸟类与
爬行纲的巩膜环大小,提出小盗龙、中国鸟龙可能属于夜行性动物,而伶盗龙属于无定时活跃性的动物,觅食、移动行为跟白天黑夜没有正相关,只休息短暂时间。近年研究发现,小盗龙具有色彩斑驳的羽毛颜色,由于羽毛颜色鲜艳的现代鸟类,都是日行性动物,显示小盗龙并不是夜行性动物。
驰龙科的嗅球/身体比例,接近其他
兽脚类恐龙、现代鸟类,例如暴龙科与
红头美洲鹫,显示驰龙科具有良好的嗅觉,有助于它们寻找猎物。
病征
在2001年,布鲁斯·罗斯柴尔德(Bruce Rothschild)等人发表一份兽脚类恐龙的压力性骨折、肌腱撕裂伤研究。他们发现驰龙科的压力性骨折迹象,大多是多次事件造成的伤口,较少来自于单一事件,因此推论它们的压力性骨折较常导因于习惯性动作,较少来自于外力。他们在两个
手掌指爪发现扭伤骨折的迹象,其中一个应是由压力性骨折造成的。脚部的压力性骨折,可能导因于奔跑、长期移动;手部的压力性骨折,则可能导因于捕抓猎物时,猎物的全力挣脱。
分类系统
在1992年,W.D. Matthew与巴纳姆·布郎(Barnum Brown)建立了
驰龙亚科,当时只包含
驰龙属,属于时下已废止的恐爪龙科。
驰龙科的各
亚科经常因为新的研究而改变成员内容,但大致上包含以下各生物群。而且许多成员的保存状态不好,无法分类到任一亚科之中。
半鸟亚科是个充满谜题的生物群,是最少得到理论支持的亚科,其中有些或全部的成员可能并不属于驰龙科。其中较大、生活于地面的成员,例如龙与
半鸟,显示出强烈的飞行适应,但它们可能过大而不能飞行。另一个成员
胁空鸟龙的体型非常小,拥有发展良好的翼,并有羽茎瘤(飞羽的附着点)的证据,它们即有可能有飞行能力。
小盗龙类是驰龙科中第三原始的演化支。小盗龙亚科包含许多最小的驰龙科恐龙,并显示出树栖生活的证据。所有驰龙科的皮肤痕迹证据都来自于小盗龙亚科,所有小盗龙亚科都覆盖者羽毛并拥有发展良好的翼。如同
半鸟亚科,有些物种可能拥有主动飞行能力。
伶盗龙亚科传统上包含伶盗龙、
恐爪龙、以及
蜥鸟盗龙,
白魔龙可能属于伶盗龙亚科,而蜥鸟盗龙的分类位置仍未确定。
驰龙亚科通常包含体型中到大的物种,并拥有箱形的头颅骨;其他的
亚科通常拥有狭窄的口鼻部。
蜥鸟盗龙亚科是尼克·朗里奇(Nick Longrich)与菲力·柯尔(Phil Currie)在2009年建立的新分类单元。
西爪龙的发现,使得
斑比盗龙不属于
小盗龙类。于是他们建立蜥鸟盗龙亚科,以包含蜥鸟盗龙与近亲斑比盗龙。
以下驰龙科各属的分类表是根据赛里诺(2005年)、森特(2004年)、马克维奇等人(2005)、诺瑞尔等人(2006年)、以及特纳(2007年)等人的研究而来;但不包含发现于英格兰的
侦察龙。
系统发生学
驰龙科Dromaeosauridae
·
哈兹卡盗龙亚科Halszkaraptorinae
鹫龙 Buitreraptor
真驰龙类Eudromaeosauria
·蜥鸟盗龙亚科Saurornitholestinae
伶盗龙 Velociraptor
犹他盗龙 Utahraptor
演化支
在1998年,保罗·塞里诺(Paul Sereno)将驰龙科定义为一个演化支:包含驰龙,但不包含伤齿龙、
似鸟龙属、或
家麻雀在内的最大天然族群演化支。驰龙科的不同亚科都曾被定义为演化支过,都常是以驰龙或其他次演化支作为定义基准点;举例而言,马克维奇将
半鸟亚科定义为:在驰龙科中,所有亲援关系接近半鸟,而离伶盗龙较远的所有物种。小盗龙类(Microraptoria)是唯一不是亚科的次演化支,森特与其同事在建立时,没有加上亚科的字尾-inae,以避免被误认,并独立于驰龙科之外。但塞里诺则提出不同的定义,并将
小盗龙类改名为小盗龙亚科(Microraptorinae),归类于驰龙科之内。但是,这个用法仅出现在他的TaxonSearch database网站,且未在正式文献中出现过。
始祖鸟科
有些研究人员以及亲缘分支分类法研究,尤其是针对驰龙科中的小型可飞行物种的研究,发现
始祖鸟是驰龙科的早期成员。如果始祖鸟属于驰龙科,根据国际动物命名委员会的规定,始祖鸟科将比驰龙科还具有优先权。因此若将始祖鸟包含在内,那驰龙科将改名为始祖鸟科。保罗·塞里诺是首批采用始祖鸟科,而不采用驰龙科的科学家之一。
恐爪龙下目
自1960年代,驰龙科和
伤齿龙科经常被分类到一个类群或支系,称为恐爪龙下目或恐爪龙类,最初主要是依据可伸缩的第二趾及其上镰刀状的爪(这之后也发现在一些基干鸟类中)。恐爪龙下目是被内德·科尔伯特与戴尔·罗素命名于1969年,并在1986年被嘉克斯·高斯特定义为一个演化支(所有接近驰龙科而远离鸟类的兽脚类)。在2000年代早期,古生物学家的共识是驰龙科是伤齿龙科的最近亲,恐爪龙下目是
初鸟类的姊妹群,因此是鸟类的最近亲。 2012年,特纳等人进行的一项
系统发育(使用474个字符的数据集评估111个分类单元)分析发现
恐爪龙类是单系群。然而,数个更近期的研究质疑这个假说。Godefroit等人2013年一项更有力的研究(使用1500个字符的数据集评估358个分类单元)发现
伤齿龙科可能比驰龙科更加接近鸟类;分析中,迫使伤齿龙科留在单系恐爪龙下目需要额外的四步,使其更加不可能。因为恐爪龙下目最初被定义为所有接近驰龙科而远离鸟类的动物,没有特别参考到伤齿龙科,恐爪龙下目会成为驰龙科的同义词。
亚科
2.
小盗龙类Microraptorinae(正式:小盗龙类 Microraptoria)
3.蜥鸟盗龙亚科Saurornitholestinae
5.伶盗龙亚科Velociraptorinae
6.
哈兹卡盗龙亚科Halszkaraptorinae
生物力学
Phillip L. Manning等人在《解剖纪录》上发表了论文《驰龙科恐龙爪的生物力学:X-射线微断层摄影、纳米力学和有限元分析应用》,文中认为驰龙科
兽脚类恐龙的爪可能适应攀登。
驰龙科兽脚类恐龙,例如伶盗龙,在后肢(第二趾)和前肢拥有强烈弯曲、膨大和延伸的爪。这些爪骨的形态与捕获和处理猎物关联。然而,机械性能或更加重要的是这些结构的机械潜力未被探究过。伶盗龙指爪的三维有限元分析(FE)收缩/拉伸等轮廓图允许我们第一次评估定量驰龙科爪的机械行为。X-射线微
断层摄影扫瞄允许建筑一个准确3D FE滤网。类似材料来自现存的
初鸟类兽脚类,雕(Bubo bubo)的足趾爪,为伶盗龙爪FE模型(FEM)提供分析的输入数据。总值FEM证实驰龙科爪很适应攀登,因为这是它们对抗重力长距离的唯一行为。驰龙科恐龙的改进的攀登能力支持在飞行演化的一个适攀登阶段。
参考资料
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